Знак зодиака дева жестокий

Гороскоп совместимости: знак зодиака дева жестокий — самое полное описание, только доказанные теории, основанные на астрологических наблюдениях нескольких тысячелетий.

Знак зодиака Дева

Знак зодиака Дева характеристика (23 августа – 22 сентября)

Планета Девы – это Меркурий, символ могучего интеллекта и магической силы. Поэтому в Деве как бы сосуществуют два начала: добро и зло, любовь и ненависть, тьма и свет. Всю свою жизнь люди знака зодиака Дева отчаянно стремятся найти равновесие между этими силами, поэтому вечно напряжены и боятся подпасть под влияние той или иной стихии.

Внутренняя жизнь Девы очень богата и сложна, но чаще всего скрыта от окружающих, которые часто считают Дев рассудительными и не слишком далекими людьми. Девы и в самом деле логичны, добросовестны, трудолюбивы и деятельны, но область, в которой они могут наиболее ярко проявить свои способности – это наука Девы просто рождены для того, чтобы учиться.

Люди знака зодиака Дева быстро осваивают чудовищное количество информации, умело классифицируя ее, совершенствуясь самостоятельно и качественно обучая других.

Они умеют конкретизировать неуловимые чувства и понятия, поэтому часто бывают талантливы в музыке и литературе. Ясная логичность сочетается в Деве с хорошо развитой интуицией, мистическими и философскими способностями.

Кликните для воспроизведения

Знак зодиака Дева характер

Все Девы – ужасные чистюли, доходящие порой до педантизма. Все у них всегда расставлено по полкам, хотя изредка встречается и тип Дев, совершенно противоположный привычному.

Люди знака зодиака Дева жестоки, эгоистичны, неряшливы и физически и духовно. Стремятся совершенно сознательно к пороку и аномальным проявлениям человеческой натуры. Гиперсексуальны, несдержанны и неистовы. Очень напоминают Скорпионов.

Дева первой декады

С 23 августа по 2 сентября рождаются солнечные Девы, спокойные, наделенные редким чувством гармонии и меры. Солнечные Девы стремятся реализовать все свои возможности, но при этом никогда не будут добиваться желаемого любым путем. У таких Дев чрезвычайно развито чувство ответственности за себя и за других.

Люди знака зодиака Дева сознательно направляют мощную энергию в нужное русло и неизменно добиваются своего. Такие Девы – идеальные работники, творческие, стремящиеся постичь самые глубинные вопросы, одновременно используя и свою интуицию и конкретные данные, которые дает им ясный ум.

Дева второй декады

С 3 по 11 сентября на Дев влияет Венера. Такие Девы застенчивы, иногда даже бесцветны, стыдливы. Они очень чувствительны, ранимы, но тщательно скрывают это под маской внешней холодности.

Девы-венерианцы часто любят один раз, но бурно, преданно и на всю жизнь. Они терпеливы, способны много и плодотворно работать даже в самых невыносимых условиях. Но скромность часто мешает таким Девам подчеркнуть свои способности и выдвинуться на то место, которое они заслуживают.

Эти люди знака зодиака Дева интеллектуальны, стремятся к совершенству и нередко достигают его, несмотря на то, что окружающие могут и не замечать того, какая натура таится под застенчивой, неприметной внешностью Девы.

Дева третьей декады

С 12 по 23 сентября – двойное влияние Меркурия. Эти Девы этичны, умны, требуют и от себя и от других энергичности, конкретности и крайней самоотдачи. Прежде, чем действовать, старательно и тщательно изучат обстановку и, просчитав все возможные варианты, выберут самый лучший и выгодный.

Люди знака зодиака Дева обладают редкой способностью к анализу. Очень организованная и ответственная личность. Работоспособность Дев неподготовленного человека может просто потрясти! Они в состоянии заниматься интересующим их делом буквально круглосуточно, не уставая и ни на секунду не теряя сосредоточенности и целеустремленности.

Знак зодиака Дева здоровье

Девы – довольно болезненный знак, они часто выглядят инфантильно, страдают манией чистоты и всегда скрупулезно следят за своим здоровьем, что часто помогает им предотвратить возможные заболевания.

Слабое место – кишечник, желудок. Вечные проблемы с пищеварением, основную опасность представляют запоры. Девам рекомендуется хорошая диета, легкое регулярное питание и прогулки.

Люди знака зодиака Дева – отличные работники в любой области. Они прекрасно уживаются с любым коллективом, но столь же плодотворно трудятся и в одиночестве. Строги к себе, ладят с начальством, которое ценит в них безупречных работников.

Они прекрасные доктора, фармацевты, акушеры, лингвисты, конюхи, гражданские служащие, Фармацевты, чистильщики, телефонные операторы, прачки, дизайнеры, химики, инженеры и т.д. Безумно любят свою работу и считают ее целью и смыслом жизни. Обладают яркими творческими способностями.

Знак зодиака Дева в любви

Девы часто мучаются от страсти, всячески стараясь сохранить внешнее спокойствие и независимость. Мучительно пытаются выразить свою любовь, способны к самоотречению и никогда не ждут от любимого человека ничего взамен. Часто бывают крайне целомудренны, чисты и очень преданны.

Почти все обладают скрытой чувственностью и сексуальностью, которой очень стесняются и стараются подавить ее в себе всеми силами. Многие Девы обречены на то, чтобы оставаться холостяками или старыми девами.

К тому же, у их слишком много времени и сил отнимает любимая работа. Люди знака зодиака Дева – идеальные матери, если только не относятся к “скорпионьему” гиперсексуальному типу, который считает, что дети помешают им быть женственными и привлекательными.

Мужчины, если не холодны вплоть до импотенции, то обворожительные любовники, ласковые, нежные и изобретательные. Гиперсексуальный тип ради удовлетворения плотских желаний способен на все, но при этом внутренне всегда остается спокойным и даже циничным.

Предпочитают классический стиль, очень консервативны в одежде, иногда выглядят однообразными, но зато их одежда всегда безупречно чиста и хорошо сидит. Люди знака зодиака Дева неохотно тратят деньги, предпочитая копить их, но опасаясь вкладывать средства в рискованные предприятия. Редко увлекаются азартными играми.

Видео (кликните для воспроизведения).

Знак зодиака Дева камень

Девы – земля, символ ясности, щедрости и твердости. Цвета, которые предпочтительно носить Девам – белый, голубой, зеленый, фиолетовый. Девы прижимисты – дорогих камней они не носят, предпочитают малахит, нефрит, сердолик, яшму и агат. Металлы тоже самые простые – медь и олово.

Знак зодиака Дева талисманы

В качестве талисмана лучше выращивать дома либо на приусадебном участке побольше астр и завести себе зеленого кузнечика. Они приносят Девам удачу. Счастливый день для Дев – среда, хуже обстоят дела в пятницу и четверг.

Дева: ЖЕСТОКАЯ ПРАВДА О ЗНАКАХ ЗОДИАКА

Дева: обычно имеет обаяние слона, ум — кролика. Мелочная, скупая, занудливая и сварливая. Педантизм Девы делает ее невыносимой как на работе, так и дома. Своим занудством и придирками она способна погубить любое дело и довести любого до белого каления. Она никогда не импровизирует, составляя подробнейшие, скучнейшие планы действий для себя и для своих близких, невзирая на их протесты. Во всем у нее холодный расчет, а все, что она делает — тяжелое, солидное и скучное. Кроме того, она мастер интриг и если у нее появятся враги, она не успокоится, пока не изведет их род до десятого колена.

Девушка — Дева любит порядок. В её доме всегда чистота и все разложено по своим полочкам. Очень трепетно относятся к своему здоровью девушки этого знака. Они предпочитают добрых и порядочных мужчин. Хотите понравится Деве,…

Дева. Причина ревности Дев кроется в их боязни потерять партнера и остаться в одиночестве. Личную жизнь представители знака устраивают тяжело, поэтому охраняют ее изо всех сил. Ревность для внешне холодных Дев — это способ…

Много лет тому назад четверо ученых путешествовали с караваном через пустыню Кавир. Вечером они все вместе сидели у большого костра и делились впечатлениями. Все они восторгались верблюдами. Поистине непритязательность верблюдов, выносливость, сила и непостижимое…

Характер возможной криминогенности обусловлен, прежде всего, повышенной тревожностью этой натуры и ее мнительностью в сочетании с консерватизмом, подчас носящей явно агрессивный характер. Девы не терпят каких-либо отклонений от установленных правил, усматривают в этом посягательство…

У Девы мусор не может накопиться ни при каких обстоятельствах — вокруг все вычищено до блеска, а за потраченные усилия Дева будет долго читать нотации представителям других знаков, которые сами не смогли вынести мусорный…

Самый злой знак зодиака: кого следует опасаться?

Среди знаков зодиака встречаются люди разных характеров. От расположения звезд зависит и степень агрессивности человека. Есть созвездия, которые считаются наиболее добрыми по отношению к другим, а есть люди рожденные под самыми злыми знаками зодиака.

Конечно, это не значит, что их следует непременно опасаться. Однако, применяя осторожную тактику поведения и зная особенности характера, можно найти более простой и безопасный способ взаимодействия с ними.

Какой знак зодиака злой, опасный и жестокий?

Жестокость по-разному выражается у мужчин и женщин, поэтому и знаки зодиака следует рассматривать, разделяя по половому признаку. В понятие зла входит внутреннее напряжение, конфликтность и негативные взаимоотношения с миром и людьми, приносящие в жизнь проблемы.

Среди сильного пола особенно выделяются следующие знаки, способные быть максимально злыми и жестокими:

Управляет ими планета Марс, которая тесно связана с воинственностью и способностью разжигать конфликты. Действия Овна во многом зависят от настроения. Когда ему хорошо, он, как правило, не причиняет никому вреда. Но, если Овна разозлить, следует ждать беды. Управляет его действиями Огонь – мощная энергия, которая не щадить никого.

Вспыльчивость и упрямство делают практически невозможным договориться о чем-то с Овном, он будет добиваться своего, причем совершенно не учитывая интересы других людей. Знак этот очень импульсивен, что делает его непредсказуемым и опасным в гневе. Злость его разгорается внезапно и очень сильно, а реакция бывает бурной, вплоть до драки.

Этот знак очень расчетлив, циничен и бездушен. Он является настоящим тираном, с ним тяжело и близким, и коллегам. В жизни он стремится подавлять людей любыми методами, не признавая власти других и не давая им права на ошибку и личное мнение. При этом интеллект Козерога невысок, в размышлениях больше примитивных конструкций, поэтому для решения проблем часто использует силу даже со слабым противником.

Это сильный знак, обладающий хитростью и спрятанной внутрь злостью. Скорпион внешне может быть приветлив, но в голове вынашивать коварные планы. В нем буря эмоций, а стихия Воды их усиливает. Разозлить Скорпиона легко, на слова он не скупится. Однако у этого знака много терпения, поэтому негативные эмоции он может копить долго, выплескивая однажды их наружу.

Этот знак тоже занесли в рейтинг самых опасных и злых. А мнение такое сложилось потому, что по статистике наибольшее количество среди маньяков и людей с психическими отклонениями именно Дев. Этот знак страшен в ярости.

Общаться с этими знаками зодиака достаточно сложно. Взаимодействие требует терпения, тактики и максимальной выдержки. Часто партнеры просто не выдерживают и уходят, чтобы не становиться объектами агрессивности и мести.

Среди женщины наибольшая выраженность злого характера у следующих знаков:

Слабая половина человечества под этим знаком также проявляет черты агрессивности и упрямства. Огонь воздействует и на женщин, делая их непредсказуемыми и опасными. Она может внезапно побить посуду в пылу ссоры, просто потому, что с ней вступили в конфронтацию.

С одной стороны, это знак семейный и любит свой дом. Но расчетливость придает действиям цинизма. Страх может сделать этот знак злым и агрессивным. Раки не любят, когда не получается то, что задумано, поэтому иногда выходят из себя.

Также способна проявлять агрессию и становится тираном. Она признает силу, плохо просчитывая последствия. Очень сложно с Козерогом-женщиной в семье, так как она является властью, ей сложно признать мужское превосходство. Жизнь с Козерогом – это постоянное столкновение со сложным и упертым характером. Мужчины с такой женщиной страдают и делаются слабыми либо уходят.

Женщины по природе имеют повышенную эмоциональность и чувствительность, а наличие некоторых планет в определенных местах натальной карты иногда усиливает негативные черты характера.

Под каким созвездием рождаются агрессивные и мстительные люди?

Два самых агрессивных знака — это Овен и Козерог. Импульсивность Овна иногда играет с ними злую шутку, потому что агрессия возникает внезапно, независимо от них. Желание решать вопросы кулаками возникает у этого знака постоянно, он просто не понимает других видов воздействия, так как для него борьба – это естественно.

Козерог, несмотря на свою агрессивность, редко идет на месть. Но если решился, то месть эта будет продуманной и с использованием силового воздействия. Особенно это касается мужской половины. Мстительность Козерога находится на примитивном уровне, он не будет придумывать нечто изощренное, а просто сделает какую-нибудь пакость, лишь бы причинить вред обидчику и отомстить за слова ли поступки.

Жестокость проявляет Скорпион, причем действует он изощренно. У мужчин-Скорпионов характер более устойчив. Женщина под управлением этого знака с удовольствием вынашивает планы мести. У Скорпиона степень жестокости во многом зависит от воспитания, если родители смогли правильно поработать над его характером, то он может стать относительно спокойным. Однако, если его сильно задеть, месть и жестокость не заставят себя ждать.

Если у тебя в друзьях Скорпион — берегись его. Опасность Скорпиону придает тот факт, что он скрытен и не раскрывает своих планов до конца. Даже близкие не знают, что у него в голове и что он предпримет в следующий момент. Это коварный и очень хитрый враг, обыграть которого практически невозможно.

Таким образом, самые злые знаки зодиака – это Скорпион, Козерог и Овен. Способ выражения агрессии у них может отличаться. Если Козерог и Овен моментально выражают свое возмущение, то Скорпион – изощренный мститель. К знакам, способным на злость, частично можно отнести и Рака, если влезть в его дела или семью.

Рекомендуем посмотреть видео — «Самые мстительные знаки зодиака»:

Знак Зодиака Дева

ДЕВА (24.08-23.09)- ЗНАК ЗОДИАКА

ХАРАКТЕРИСТИКА ЗНАКА ЗОДИАКА ДЕВА

Это знак девственности, но нельзя принимать этот символ слишком буквально. Могу уверить вас, что они далеко не все девственники, хотя многие из них остаются холостяками и старыми девами. Среди них встречаются и такие, кто может вступить в брак и во второй раз.

Это, как правило, люди не шумные, они предпочитают оставаться в стороне от толпы, с трудом расслабляются в обществе. Это совсем не мечтатели. В этих людях постоянно присутствует озабоченность, но безусловно это очень верные и искренние люди. И тем не менее они умеют и способны притворяться. Девы очень актуальные люди во всем. Всегда выглядят так, как будто только что вышли из ванны. У них отсутствуют какие-либо иллюзии. Как у мужчин, так и у женщин любовь никогда не затуманивает глаза, они всегда видят недостатки партнера. Это, как правило, физически выносливые люди. В основном они приятны и услужливы, внимательны и из них могут получиться хорошие сиделки. У Дев вырабатываются сильные привычки, с которыми они никогда не расстаются.

Девы – критики, причем критикуют они очень аргументированно. У них все всегда держится в порядке и дела и вещи. В гостях Девы помоют посуду хозяйке, но при этом заметят, что диванные подушки прикрывают дырки в покрывале. Но у Дев ярко выражена слепота к своим недостаткам, они практически не способны видеть свои слабости в таком свете, в котором они видят недостатки других.

Они не могут долго сидеть на одном месте ничего не делая, они пересаживаются со стула на стул. Это нервозное состояние редко сказывается на других, но может сказаться на них самих, на системе их пищеварения. Они не очень щедры в выражениях любви и трате денег. Они раздают свою любовь спокойно и ровно, так же как и деньги. Совершенно не терпят принимать услуги от других, т.к. не хотят быть кому-либо обязанными. Это желание, не от кого не зависеть заставляет их копить деньги. Сочувствия к нищим Девы не имеют абсолютно, но очень щедры по отношению к своим друзьям, оказавшемся в беде.

Они не любят ленивых людей, не любят опозданий, ни в чем не переходят грань сразу. Они удивительно здоровые люди, хотя могут иметь нервные заболевания из-за того, что много работают. Они заботятся о своем теле и правильном питании. У них возможны заболевания желудка, могут быть головные боли, подвержены легочным заболеваниям. Девы всегда знают, что им нужно есть и как это надо приготовить. Они любят животных. Девы любят в людях правдивость, пунктуальность, экономность и изобретательность. Ненавидят грязь, вульгарность, лень.

Это практичные натуры. Все они индивидуалисты. Девы пытаются сохранить свои мысли чистыми от всяких лишних соблазнов. Они определяют и создают свои судьбы гораздо четче, чем другие знаки. Под их серьезными манерами скрыта чистота мыслей и целей.

ЗНАК ЗОДИАКА ДЕВА-МУЖЧИНА

ХАРАКТЕРИСТИКА ЗНАКА ЗОДИАКА

Не связывайте свои надежды с мужчиной-Девой, если ваше сердце голодает по романтическим мечтам и сказкам, иначе вы окажетесь на диете. Любовный роман с этим мужчиной опустит вас на холодную почву, а это может доставлять большую боль. Такой мужчина живет полностью на практическом материальном уровне и ждать от него нежного романа нельзя. Это не тот тип мужчин, который будет распевать романсы и серенады под вашим балконом.

Девы практически влюбляются с раннего возраста, но это не тот тип любви, который был между Ромео и Джульетой. Для него выражение любви заключается в бескорыстной привязанности к семье, к друзьям и тем, кто слабее его. Он был рожден с инстинктом любви к работе, долгу, дисциплине, и привязанности ко всему беспомощному. Тот вид любви, при котором появляются драматические эмоции, сентиментальные обещания, слезные объяснения, страстные чувства оставляют его холодным и могут даже испугать его. Но он может растаять, если температура ему подходит, даже если кажется, что он сделан из стали и льда.

Существуют скрытые пути к нему, но к ним ни в коем случае не относится агрессивное преследование, а так же кокетство и сексуальное обращение, в чем уже убедились Сирены и это было для них удивительно. В любви он стремится скорее всего к качеству. А т.к. качества достичь трудно, то у них не так уж много любовных приключений и даже они обречены быть несчастными и печальными в какой-то степени. Его реакция на любовные разочарования – это обычно упорная работа. В таких случаях он замыкается, уходит от общества в следующий раз будет в два раза осторожней.

Вы видите, что вам придется употребить тонкую стратегию и запастись терпением, чтобы его завоевать. Основной инстинкт – чистота и он может погрешить ею только ради хорошей цели или потрясающей женщины. Многие Девы могут переносить воздержание гораздо легче, чем остальные знаки, поскольку они очень дисциплинированы. Дева поддается своей судьбе без борьбы. Если судьба предначертала ему одиночество, мужчина-Дева принимает это без сожаления или эмоциональной драмы. Поэтому среди них много холостяков. Хотя это не бросается в глаза, Дева может быть искусным соблазнителем. Этот мужчина – смесь острого интеллекта и очень земных склонностей. Он может разрушать сердца легким флиртом, но его критический и аналитический ум редко позволяют этим увлечениям перейти из платонических в физические.

Его скромность и изобретательность оберегают его от ненужных связей. Конечно, он может иногда заводить чисто физическую земную любовь, но для него это скорее исключение, чем правило. А правило для него – это просто интерес к противоположному полу. Естественно, мужчина есть мужчина. И не все мужчины-Девы девственны, но они всегда остаются чистыми в своих взглядах. В их любви всегда есть что-то чистое, возвышенное. Он посвящает много времени тому, чтобы найти предмет своей любви, т. к. он он очень разборчив в выборе своей женщины, так же как и в еде, в привычках, касающихся здоровья и работы.

Не пытайтесь одурачить или солгать ему. Ваш мужчина-Дева не терпит иллюзий. Он хочет чтобы взаимоотношения были порядочными, чистыми и честными. Он прекрасно понимает, насколько ничтожны его шансы найти такие взаимоотношения. Но бесполезно предполагать, что он примет неподходящее ему. А если обстоятельства вынуждают его связать свою жизнь с неподходящей женщиной, то могу вас уверить, что долго они не проживут. Очень трудно задеть его эмоции, если вы влюбились в Деву, это может доводить вас до слез. Вы будете спрашивать себя: что он сделан из мрамора или у него сердца нет? Нет, он не сделан из мрамора и у него, конечно, есть сердце, будьте терпеливы. Успех придет к той, которая умеет ждать.

Иногда мужчина-Дева может заводить бесцельный флирт для того, чтобы убедиться в своих мужских способностях. Естественно, что ни один мужчина не может не стремиться к человеческому теплу, зову природы, и когда-нибудь он уступит этому, признаваясь даже себе с трудом, что он влюбился. Он будет скрывать свои истинные чувства. И при этом раскрывается поистине актерский талант. Он будет притворяться, что вы ему абсолютно безразличны. Не ждите, что он будет отвечать вам открытым проявлением чувств, он будет вести себя холодно, даже если он влюблен. И если он решил, что вы ему подходите, он очень просто скажет вам об этом. Его любовь будет гореть ровным пламенем, без всяких вспышек, которые типичны для других знаков Зодиака, и она будет давать вам чувство теплоты и надежности на протяжении многих лет. Разве это плохо?

Есть одно романтическое качество в любви Девы. Это то, что он может ждать годами ответного чувства от своей избранницы. Он способен на огромные жертвы для того, чтобы найти ту ножку, для которой подошел бы хрустальный башмачок. Нельзя отрицать, что пламя его любви очень сильно. Вся сложность заключается в том, чтобы разжечь его.

После того как вы его завоевали, он редко будет давать повод для ревности. Он будет преодолевать любые проблемы: финансовые взаимоотношения с родственниками и другие. Он не будет осыпать вас деньгами, но все необходимое у вас будет. А осыпет он вас своим вниманием. Мужчина-Дева внимателен ко всем мелочам, которые важны для женщины. У него хорошая память и он будет помнить все ваши даты, даже если ему непонятно, почему они для вас важны. Он не будет дико и необузданно ревновать, но помните, что Дева – собственник до крайности. Это может звучать странно. Даже если он не устраивает сцен ревности, то его собственничество должно всегда вас настораживать.

Жена Девы, которая слишком далеко ушла от дома, может обнаружить, что к ее возвращению мужа дома нет. Девы очень верны и очень не хотят разрушать семейные узы, но когда их чувства порядочности и приличия затронуты, их ничего не остановит от холодного разрыва. При этом не будет никаких сцен или сложностей. Уж если все – значит все! Прощай и будь счастлива. Даже его необычно превосходная память не заставит оплакивать воспоминания о прошлом, т.к. он обладает хорошей дисциплиной для обуздания своей памяти и эмоций.

Самодисциплина – это часть его характера. Если он что-то решил, то это окончательно. И ваши слезы и извинения совершенно бесполезны, чтобы изменить его решение. Он никогда не бывает жертвой иллюзий и никогда не поверит, что разбитый кувшин можно склеить до совершенства.

Если вы влюбились в Деву вам нужно совершенствовать свой интеллект. Он не переносит невежества, глупости, так же как и грязь и пошлость. Женщина, проникшая в сердце Девы, должна быть хорошо одета и под ее аккуратной прической должны быть хорошие мозги. Обратите внимание, что я сказала аккуратная прическа. Деве нужна женщина чистая и телом и душой, хорошо одетая, но не впадающая в крайности моды. Женщина, ищущая удовольствия, эгоистичная и умственно ленивая, никогда не уживется с таким мужчиной, даже если она сексуально привлекательна для других мужчин. Дева ищет себе жену, а не любовницу в любом смысле этого слова.

У него нет сильных отцовских чувств. Его особая натура не требует, чтобы дети заполняли его эмоционально. У него, как правило, маленькая семья. Однако, если ребенок появится, он станет сознательным отцом и очень серьезно будет относится к своим обязанностям. Детей он практически не портит.

Дева очень любит, чтобы беспокоились о его здоровье, но если заболеете вы, будет внимателен к вам и будет ухаживать за вами. У него может быть временами плохое настроение. Тут нужно помнить одно: если вы оставите его в покое, то он никогда не станет выяснять с вами отношения. Дайте ему возможность самому преодолеть это состояние. И он удивит вас той нежностью, с которой он придет к примирению. И пусть даже он поволнуется какое-то время, это ему полезно. Но если вы увидите, что его плохое настроение влияет на его физическое состояние, отвлеките его, предложив что-то интересное. Его очень нетрудно заинтересовать умственно.

И теперь вы знаете, что мужчина с вами и он вам нравится, вы можете ожидать хорошего, стабильного будущего. С вами будет внимательный, интересный человек, который не будет заставлять вас делать все возможное, чтобы выглядеть привлекательной, тратя на это кучу денег на духи и прочую косметику. Но его вполне устраивают ваши траты на мыло и шампунь. Он надежен и приятен, если вы тактичны по отношению к его недостаткам. Их у него не так уж и много. Что бы он ни делал, старайтесь не критиковать его.

Помните, что он совершенно не создан выслушивать критический анализ по отношению к себе, именно тот анализ, который он применяет по отношению к другим людям. Привыкните к его манере критиковать вас и старайтесь просто отшучиваться в таких случаях. Когда у него проходит критическое настроение, вы можете расслабиться и наслаждаться с вашим прекрасным и верным мужем. Конечно, он не ангел и у него нет крыльев за плечами, но большинство женщин будут вам завидовать. И когда он улыбается и вы видите свое отражение в его ясных чистых глазах, вы будете счастливы, что надели его обручальное кольцо, до тех пор пока кто-нибудь с крыльями за плечами не попадется на вашем пути.

ЗНАК ЗОДИАКА ДЕВА-ЖЕНЩИНА

ХАРАКТЕРИСТИКА ЗНАКА ЗОДИАКА

Это не нежная и чистая Дева. Она может оставить своего мужа, ради человека, которого она встретила на берегу далекого океана. Она может вынашивать ребенка своего любовника, будучи замужем взирать на враждебный мир с высоко поднятой головой. Это все не очень-то напоминает Деву, не так ли? Нужно хорошо изучить этот символ безупречной женственности и прежде всего то, что она сделана из нержавеющей стали. Но с другой стороны она очень робка. Вы редко увидите Деву, произносящую перед публикой речи, их не влечет к алкоголю. Она никогда не будет участвовать в шоу. И все-таки это женщина.

У нее есть все необходимое, включая целеустремленность, чтобы идти за своим счастьем, куда бы не привела ее дорога. И шипы на ее пути не заставят ее заплакать или запросить помощи. Когда вы слышите о том, что Дева нарушила законы общества, это значит, что вы неправильно поняли смысл. По своей сути она так же чиста, как и настоящая любовь, а Деву не интересует никакой другой вид любви.

Помните, что Дева – руководитель. Если она считает, что ее брак несовершенен и находит любовь без недостатков, она без колебаний разорвет прежние брачные узы. При этом она ненавидит еще больше. Как только она понимает, что ее любовь истинная и настоящая, она строит отношения чистые и возвышающиеся над всякими сплетнями. Это единственная женщина в Зодиаке, которая может быть очень практичной и романтичной в одно и то же время. Любовь Девы раскалена до белого каления и своей интенсивностью и направленностью превосходит страсть любого знака Зодиака. Хотя иногда требуется много времени, чтобы разжечь ее.

Но я должна отметить, что физический аспект любви несколько занижен в женщине-Деве. Но зато есть такое заманчивое качество, как страсть духа, что является очень хорошим заменителем физической стороны для мужчин, предпочитающих романтическую любовь. Она любит совершенство, но это не означает, что она сама совершенство. У нее есть отрицательные черты и они могут быть очень утомительными. Начать с того, что у нее есть упрямое убеждение, что никто не может сделать что-то так правильно и хорошо, как она.

Она также очень пунктуальна. Вам никогда не приходилось опаздывать к Деве на свидание? Когда она расстроена, она не будет устраивать эмоциональные сцены и разбивать о вашу голову бутылки, но она не оставит это просто так и вы можете ожидать искренних обвинений. Редкие Девы могут напоминать мегер, но большинство из них не доходят до этого. Если вы виноваты, то принесите ей цветы и признайте, что вы неправы. Не пытайтесь с ней спорить, в таком случае вы никогда ее не завоюете. Помните, что это знак Земли и ей очень нравятся все творения природы. Поэтому цветы смягчают ее раздражение. А что касается ваших извинений – они должны быть четкими и краткими. Дева – не дура.

Ясность ее видения тут же обнаружит малейшую ложь, а также самое слабое пятнышко помады на вашем пиджаке. Ее ум чист и не наивен. Я не имею в виду, что проверяя вас, она будет просматривать ваше грязное белье, по крайней мере до замужества. А после этого она ведь будет в своем доме и не будет чувствовать себя виновной. Нужно сказать, что ее разум полностью блокируется, когда ей нужно признавать себя виноватой. Поэтому вам нужно быть достаточно догадливым и брать вину на себя. И в большинстве случаев она действительно будет права, поэтому зачем с ней спорить? И когда она в своем обычном настроении, она настолько приятна, что вам не важно, кто победил, а кто проиграл в споре.

Если вы допускаете, что это не унижает ваше мужское достоинство, можете советоваться с ней в финансовых вопросах или даже уступить ей руководство вашим бюджетом. Она очень практична и точна. Отшлифуйте свою грамматику и манеры, если ухаживаете за Девой, она не переносит вульгарного языка и ругани. Конечно, все время следить за собой трудно и утомительно, но помните, что вы все время находитесь под ее изучающим взглядом. Она будет очень внимательна к вашей одежде.

Влюбившись в Деву, вам надо будет бриться два раза в день и столько же быть под душем. Затем полейте себя лосьоном, причешитесь, наденьте свежую рубашку, почистите туфли и только тогда можете идти на свидание с этой женщиной. И еще один совет: если вы опоздали на свидание, притворитесь, что не заметили, который час, а на ее вопрос, в чем дело, ответьте, что эти проклятые библиотеки закрываются на пять минут раньше, чем положено и, вам пришлось возвращаться домой, чтобы оставить научные журналы, которые хотели сдать. Она вас простит.

Пожалуйста, не приглашайте ее на скачки и не делайте при ней огромных ставок. Сохраните рассказы о скачках для мужской компании, а ей постоянно повторяйте, что вы рады, что она такая практичная. А так оно и есть на самом деле. Дева никогда не будет виснуть на вас, она может заботиться о себе сама и при этом ведет себя как женщина. Не пытайтесь ошеломить ее своим физическим очарованием. Не пытайтесь поцеловать ее при первой, а может быть и при 10-й встрече, подождите. И вообще много не переигрывайте при ухаживании за ней. Продвигайтесь медленно с изяществом и вкусом. Что касается театра, то скорее всего она любит его. Драматические эмоции дают выход ее постоянно управляемым эмоциям.

Она может быть хорошим критиком. Художественный вкус позволяют ей хорошо это делать. Она всегда будет опережать критические обзоры, которые будут печатать в журналах. Любит пьесы, концерты и книги, но она очень практична, что касается их содержания. Точно так же она может критиковать вас и все, что вы делаете и говорите. Это для нее очень естественно. Дева хочет добиться совершенства и без нее мы были бы гораздо хуже, однако, ее критиковать нельзя и не надо, это не по правилам. То, что она делает по отношению к вам, лучше не делать по отношению к ней. Ее ясный ум позволяет ей видеть свои недостатки точно так же, как и ваши. И она судит себя очень резко, вот почему она считает, что ваши критические замечания бесполезны для нее. Она может вполне сказать, что она свой собственный жестокий критик.

Есть одна приятная вещь в ней – она постарается взять на себя все ваши заботы, возможно, она будет получать от этого даже удовольствие. При этом она полностью хранит ваше мужское достоинство. Это искусство, которому следует поучиться другим женщинам. Что касается верности, то немногие Девы будут разрушать свои семьи и изменят вам. Ей можно доверять, если она вас любит. Вы можете оставить ее с самым сексуальным мужчиной на необитаемом острове на целый месяц? А на два? Ну, что же Дева тоже человек.

Она не машина и сердце ее гораздо теплее, чем можно подозревать и ее эмоции могут вспыхнуть, хотя она не хочет выставлять их напоказ. Эмоциональная натура Девы хорошо контролируется, но она существует, помните об этом. Дева бывает раздражающе внимательна к небольшим мелочам, но она может быть также самой доброй, щедрой, любящей женщиной в мире. Считайте ее стремления к совершенству добродетелью, а не пороком. И даже когда она раздражает вас своей критикой, в ней есть очень хорошие качества, которым трудно сопротивляться. И вы это, конечно, поняли, иначе бы не брились 2 раза в день и не ходили бы в библиотеку так часто. Ее скромные манеры и мягкие, чистые глаза уже сделали свое дело. И вам, наверное, очень приятно с ней, когда ее ничто не раздражает. И вы поняли, какой ум скрывается в ее голове.

У нее нет иллюзий, поэтому не пытайтесь выдавать ей неосуществимые идеи. Для нее истина – это красота. Привыкнете к тому, что она вытряхивает пепельницу каждые 3 секунды. Спокойно отнеситесь к бродячим кошкам, которых она будет приносить в дом. Она раскрывает себя осторожно только с теми, кому доверяет.

Несмотря на свою робость и скромность, она достаточно сильна, когда наступают жизненные неприятности. Мужество и глубокие чувства ответственности и долга часто помогают Деве сплачивать семью. Она хорошо готовит, в доме у вас будет чисто и уютно, в вазе будут лежать яблоки, а не шоколадные конфеты. С детьми она очень тверда и они будут дисциплинированы. У Девы редко будет больше одного или двух детей. И может казаться, что материнство ей не обязательно. Но если ребенок появляется, она будет удовлетворять все его запросы, кроме эмоциональных.

Деве нужны хлеб и розы. Вы часто будете заставать ее дома, шьющей на машинке, в доме будет приятный запах цветов и пирогов. Вам всегда будет приятно приходить домой. Она возродит ваши старые мечты, с вами будет женщина, которая не возьмет вашу бритву и не воспользуется вашей зубной щеткой, чтобы нанести тушь на ресницы. Она будет ухаживать за вами, как ангел, когда вы будете больны. Не поставит вас в неловкое положение, флиртуя с вашим другом и вы не сможете говорить с ней только о модах и сплетнях. Вы получите верность и уважение, которых заслуживаете.

Она будет хранить ваши секреты, помогать в работе и возможно, морщины появятся у нее очень поздно. Ну и разве это не стоит того, чтобы следить за своими манерами, регулярно чистить ногти? Старайтесь удержать ее, возможно вы никогда не будете так счастливы снова.

Оценка 4 проголосовавших: 15

Автор статьи: Ирина Воронцова

Рада Вас видеть на нашем сайте. Я работаю астрологом уже 14 лет и рада поделиться накопленными знаниями и материалами. Данный ресурс был создан с целью объединить информацию со всех уголков интернета в одном месте для экономии времени наших читателей и структурирования информации. По всем вопросам и предложениям о работе сайта, пишите в контактную форму. В течении 3 рабочих дней, вам обязательно ответят.

✔ Обо мне ✉ Обратная связь

Кулаком по столу: самые агрессивные мужчины по знаку зодиака

Фото: Getty Inages

Мужчины по своей природе более агрессивны, чем женщины, но все-таки они обладают разной степенью гнева. Девушкам полезно знать, чего ожидать от поклонника, чтобы избежать конфликтных ситуаций и найти к ухажеру подход. Астролог, психолог и парапсихолог Сергей Ланг составил рейтинг самых агрессивных мужчин по знакам зодиака.

12 МЕСТО – ДЕВА

Мужчина-Дева умеет контролировать эмоции. Он не поднимает руку на женщину и детей. Все свои переживания и эмоции представители этого знака зодиака держат в себе и не сбрасывают их на близких людей. На протяжении всего проекта «Холостяк» Илья Глинников старался держать под контролем свои чувства. В итоге он все-таки остановил свой выбор на самой подходящей для себя девушке, но спустя время они все-таки расстались. 

Илья Глинников

Фото: Instagram

11 МЕСТО – ВЕСЫ

Они не поддаются эмоциям, которые накапливаются. Мужчина, родившийся под знаком Весов, старается подавить их в себе. Для того, чтобы вывести их из себя, потребуется немало усилий. Семья Влада Соколовского для многих является примером для подражания. Вместе с супругой Ритой Дакотой он с удовольствием делится секретами воспитания, занимается творчеством и общается с поклонниками.  

Влад Соколовский и Рита Дакота

Фото: Instagram

10 МЕСТО – РАК

Раки эмоциональны и могут быть острыми в выражениях, но эта агрессия проходит очень быстро. Актер Виталий Гогунский в прошлом году сыграл свадьбу с Ириной. Они были в близких отношениях еще восемь лет назад, когда у них родилась дочь Милана. Но спустя время Виталий и Ирина поняли, что не могут жить друг без друга, а потому артист сделал матери его ребенка предложение руки и сердца.

Виталий Гогунский с женой Ириной

Фото: Instagram

9 МЕСТО – БЛИЗНЕЦЫ

Близнецы могут срываться на окружающих, причем никогда не видят в этом своей вины. Мужчина может взорваться буквально за секунду и на ровном месте. Но до крайностей они ситуацию не доводят. Максим Галкин начал жить с Аллой Пугачевой еще в 2005-м году. До сих пор он не устает восхищаться своей супругой, а также проявляет себя как заботливый отец очаровательных Лизы и Гарри. 

Максим Галкин часто вспоминает, как начинались его отношения с Аллой Пугачевой

Фото: Instagram

8 МЕСТО – КОЗЕРОГ

Козерога сложно назвать агрессором, но он легко входит в состояние гнева, но так же легко из него выходит. Эти мужчины не терпят обиды по отношению себе и молчать точно не будут. Актер сербского происхождения Милош Бикович больше года встречался с дочерью Ксении Раппопрот Аглаей Тарасовой. Поклонники ждали их свадьбы, но в апреле пара объявила о расставании. Они не стали говорить о причинах разрыва, а сейчас поддерживают приятельские отношения. 

Милош Бикович

Фото: Instagram

7 МЕСТО – ВОДОЛЕЙ

Водолеи могут попить немало крови у своей второй половины. У них очень переменчивое настроение, которое они не могут контролировать. Будьте готовы к скандалам. Денис Майданов на протяжении 13 лет живет с женой Натальей. Он не скрывает, что иногда у них возникают споры и ссоры, которые он старается тут же уладить. Обычно ему это удается сделать с помощью удачной шутки. 

Денис Майданов с женой Натальей

Фото: Instagram

6 МЕСТО – СТРЕЛЕЦ

Стрелец любит помотать нервы, и самое обидное, что они действительно получают от этого удовольствие. Мужчина-Стрелец будет подавлять вашу личность и тем самым повышать свое эго. Прохор Шаляпин обещал Анне Калашниковой жениться. Они даже подали заявление в загс, но певец так и не дошел до Дворца бракосочетания. Он обиделся на то, что девушка скрыла от него правду о появлении на свет ребенка, а потому Анна тщетно пыталась дождаться жениха, стоя в свадебном платье.  

Прохор Шаляпин и Анна Калашникова

Фото: Instagram

5 МЕСТО – РЫБЫ

Мужчина-Рыбы способен вызывать у вас страдания и доводить до слез. Лучший способ защиты – нападение, так что «грызть» вас будут по любому поводу. Дмитрий Тарасов сейчас счастливо женат на Анастасии Костенко. Для 31-летнего футболиста это уже третий брак. До сих пор Ольга Бузова не может сдерживать слез после болезненного расставания со спортсменом, но она не жалеет, что все так сложилось.

Дмитрий Тарасов и Анастасия Костенко

Фото: Instagram

4 МЕСТО – ТЕЛЕЦ

Тельцы способны довести до сильного стресса. Самое интересное, что отпускать вас они не планируют. Тельцам нужна девушка, над которой они будут измываться. Данила Козловский вот уже пару лет встречается с Ольгой Зуевой. У пары прекрасный творческий союз, но вот под венец они не торопятся. В то же самое время пара и не распадается. 

Данила Козловский и Ольга Зуева

Фото: Анна Салынская/PhotoXPress.ru

3 МЕСТО – ОВЕН

Овны – одни самых эмоциональных знаков во всем зодиакальном круге. Они очень вспыльчивы и не терпят замечаний и тем более критики в свой адрес. Так что забудьте о том, что Овнам можно предъявлять претензии, иначе они не дадут вам спокойной жизни. Актер Андрей Гайдулян спустя год после свадьбы развелся с Дианой Очиловой. На протяжении всего времени, что звезда сериала «САШАТАНЯ» боролся с онкологическим заболеванием, супруга была рядом с ним, но вот их супружеская жизнь не сложилась. Сам артист говорил о том, что мечтал создать крепкую семью, а экс-супруга говорит о его предательстве. 

Андрей Гайдулян

Фото: Instagram

2 МЕСТО – СКОРПИОН

Скорпионы любят жалить, причем, очень болезненно. К сожалению, без этого они не могут прожить, да и обижать людей им легко. Скорпионы – настоящие агрессоры. Павел Прилучный говорил, что из-за взрывного характера он не раз собирался разводиться с женой Агатой Муцениеце. Однако сильная любовь и двое детей крепко связывают семью. 

Павел Прилучный и Агата Муцениеце

Фото: Instagram

1 МЕСТО – ЛЕВ

Мужчина-Лев оправдывает свой знак зодиака. С ним нужно очень аккуратно общаться. Не думайте, что вы сможете его приручить, ведь царь зверей живет так, как ему хочется, при этом контролирует всех, кто находится рядом с ним. Лев разорвет вас на части, если вы не оправдаете его доверие. Стас Пьеха был женат на модели Наталье. Однако даже общий сын Петя не смог удержать пару вместе. Несмотря на то, что супруги расстались, у них не возникает споров относительно воспитания ребенка – музыкант видится с ним, когда и сколько хочет, но пока не готов воссоединиться с бывшей женой. 

Стас Пьеха

Фото: Instagram

Честные Девы, агрессивные Скорпионы и Львы-экстремалы. Гороскоп на 7 апреля

Сегодня в мире царит благоприятно-пассивная энергетика. Стоит задуматься о новых проектах, реализовать старые задумки. Гармоничный и спокойный день. Многие пары всерьез прикидывают, не пора ли регистрировать брак или заводить детей. Конфликтным людям стоит сдерживать свои эмоции, иначе небольшой ветерок перерастет в бурю. О том, что ждет каждый знак Зодиака 7 апреля, — читайте в астропрогнозе от РИА «Сахалин-Курилы».

Овен

День неожиданных встреч, сюрпризов и новых знакомств. На вечеринке не переусердствуйте алкоголем – высока вероятность получить отравление. В этот день не стоит совершать покупки в Интернете. Вас могут обмануть.

Телец

Вас посетит муза. Вдохновение подвигнет на новые проекты, реализация которых принесет вам удовольствие и выгоду. Сегодня вы будете выглядеть эффектно. При выборе наряда используйте яркие и сочные цвета. Не будьте тщеславны.

Близнецы

Ваши мысли и действия поработит лень. После трудовой недели организм требует хорошего отдыха. Спите, гуляйте на свежем воздухе и не думайте о проблемах. Возможен звонок из прошлого – на связь с вами выйдет друг детства или одноклассник.

Рак

Отложите в стороны телефон и компьютер и отправляйтесь в поход. В семейной жизни возможны перемены в лучшую сторону. Недопонимание, которое возникает в последнее время с партнером, уйдет. Вы начнете строить планы на будущее.

Лев

День подходит для занятий экстремальными видами спорта. Если в этом деле у вас опыта маловато и вы боитесь попасть впросак, возьмите с собой друга-профессионала или доверьтесь инструктору. Чтобы получить заряд положительных эмоций, достаточно прокатится на снегоходе.

Дева

Будьте честны с другими и с самим собой. Если вы испытываете неприязнь к человеку, который пытается пробиться в ваше окружение, дайте ему отпор и признайтесь в своих чувствах. То же, если есть человек, который вам симпатизирует, – скажите ему об этом.

Весы

Посвятите этот день пассивному отдыху. Укутайтесь теплым пледом, заварите шиповник и включите сериалы. Чтобы полностью абстрагироваться от окружающего мира и проблем, которых за последние дни вылезло немало, отключите телефон и домофон.

Скорпион

Не стоит проявлять агрессию к близким людям. Вы на взводе с самого утра – раздражает беспорядок в шкафу, крики детей и нравоучения старших родственников. Не тратьте напрасно нервы, а научитесь искать во всем позитив.

Стрелец

Вы погрузитесь в бумажные дела. Вас будут заботить вопросы наследства или оформления недвижимости в собственность. Звезды предрекают вам роковое знакомство с новым человеком. Он может оказаться выгодным партнером, хорошим другом или даже вашим любимым человеком.

Козерог

Все планы, которые вы так тщательно строили накануне, рухнут. С самого утра ваша вторая половинка огорошит вас новостью о внезапной поездке за город или даже за пределы области. Отправляйтесь в путешествие, не раздумывая. Планы подождут.

Водолей

Сегодня в вашей жизни произойдет столько интересного, что к концу дня вы устанете от объема полученной информации. Посетите культурное мероприятие или присоединитесь к благотворительной акции.

Рыбы

Родственники или друзья готовят вам подарок. Скорее всего, это будет не дорогая, но памятная вещица. Одиноким представителям знака сегодня не стоит затевать знакомства в соцсетях. Впрочем, и тем, кто уже обзавелся своей второй половинкой, следует фильтровать информацию, полученную из Сети.

Какие мужья идеальны по знакам зодиака? Совместимость по гороскопу — Новости

Все равно бесполезно! А вот найти идеального мужа – поможем. Вернее, помогут астрологи, которые составили рейтинг, определив самых лучших мужей по знаку зодиака.

Муж-Овен: горячая голова и пылкое сердце

Овны — это воины, готовые завоёвывать новые пространства в окружающем мире. Их голова полна идей, а энергия направлена на немедленное их воплощение. Посмотрим на Овнов в браке и жизни поближе.

Он готов к любви с раннего возраста и влюбляется с первого взгляда. Девушка может встретить его в спортивном зале, ночном клубе или в каком-нибудь путешествии. Овны предпочитают активный отдых. Похвалите его в кругу друзей, и Вы привлечёте к себе его внимание. Если Овен влюбился, он будет романтичен, сентиментален, а некоторые представители знака способны и на геройство. Предмет своего желания он хочет получить любой ценой, а при отказе страсть его переходит в одержимость.

В любви Овен искренне верит в свои чувства и может обещать всё, о чём Вы мечтаете. Огонь его сердца и напористость зажигают и волнуют. В него невозможно не влюбиться.
Если Овен в браке спокоен и уверен в себе, то он станет защитником, любящим верным мужем и отцом, хорошим любовником. Особенно надёжны Овны, родившиеся в год Собаки и в Год Кабана.

С Овном нельзя спорить — он Вас не слышит и может обидеть, даже если потом будет сожалеть об этом. Овны быстро загораются и быстро успокаиваются.

Жены Овнов, помните, что только от Вашей тактичности, терпения и любви зависят мир в доме и Ваша счастливая семейная жизнь.

Женщины Львы, Стрельцы, Близнецы своим спокойствием усмиряют Овнов, и такие союзы бывают устойчивыми. Водолеи и Весы очень притягивают Овнов на физическом уровне. Овны влюбляются в девушек знака Дева и Телец и даже женятся, но в этих союзах долго сохраняется некоторое непонимание. Ракам, Рыбам, Скорпионам, Козерогам лучше избегать Овнов.

Муж-Телец: преданный и заботливый

Уверенность в себе, чувство собственного достоинства, здравый рассудок и хорошая физическая форма мужчин-Тельцов притягивают девушек и женщин. Посмотрим на Тельцов в браке и жизни поближе.

Символ знака гороскопа Тельцы — бычок, упирающийся всеми четырьмя копытцами в землю. Эти люди живут земной жизнью, а не витают в облаках. Они практичны, основательны, зарабатывают деньги трудом, умеют копить и разумно тратить. Всегда найдут выгоду, но не склонны к интригам. Хотя не любят ограничений, сильного физического напряжения и поэтому нередко впадают в крайности. Больше других знаков склонны курить, пить, ищут разнообразия в сексе и бывают нетрадиционной ориентации. Несмотря на внешнюю закрытость, чувства у Тельцов сильнее, чем у других знаков.

Его практически невозможно соблазнить всевозможными женскими уловками. Сдержанность, некоторая нерешительность, сохранение дистанции, Ваши успехи в работе или учёбе привлекут его больше.

Парень-Телец — настырный, он будет упрямо добиваться своей цели, и, если Вы увидели в его глазах огонь желания, знаки внимания с его стороны стали настойчивыми и регулярными, значит, возникли глубокие чувства.

Желания и чувства для Тельцов — одно и то же. Теперь физическая близость определяет всё. Тельцы придают огромное значение поведению в сексе и не терпят фригидности партнёрши. Он открыт во всех проявлениях близости и такую же открытость предполагает в женщине. Если Телец Вас полюбил, его любовь трогательная и нежная, сильная страсть, не осложнённая умозаключениями, возбуждает и длится долго. Многие Тельцы готовы окружить роскошью своих избранниц. Если Телец сделал предложение, значит, взглянул на Вас не раз, а выбор его осмысленный, брак рассчитан на взаимность, верность и недопустимость развода.

Тельцы в браке и семейной жизни преуспевают. Они миролюбивы, не выносят криков и ссор. Хотя могут упрямиться, капризничать по мелочам и лениться, но в целом терпеливы, осторожны и податливы. Любят домашний уют, хорошую пищу и сами готовы обустраивать дом и сад.

Тельцы-отцы обычно нежные тёплые родители, заботятся о своих детях, хотя могут быть слегка диктаторами по отношению к ним. Исключительные собственники своей женщины, они не предполагают обманы, романы или флирт на стороне. Дисгармония отношений и нестабильность — не для них. Супружеская измена не прощается и разрушит брак. Телец проходит через ад ревности, уныния и не хочет никаких примирений, может впасть в алкогольную зависимость, «донжуанство» или глубокую депрессию.

Разведенный Телец часто надломлен и зависим он негативных пристрастий. Отношения с ним трудные. Но если Телец преодолевает свою собственническую ревнивую натуру, то нет идеальнее любовника и мужа. Женщины стремятся к супружеству с Тельцом. И чаще всего Телец в браке счастлив, хотя он и не прилагает к этому особых усилий.

Для Тельца гармоничен союз с Девой, Козерогом, Львом, Близнецами, Водолеем (для любви и дружбы). Следует избегать Знаков Рыб, Рака, Скорпиона, Стрельца.

Муж-Близнецы: горе от ума или счастье от интеллекта

Обворожительные, с развитым интеллектом, отличной памятью, умеющие слушать и понимать, остроумные, они магнетически притягивают и завораживают. Один из самых непонятных, противоречивых и непредсказуемых знаков Зодиака — Близнецы.

Посмотрим на Близнецов в браке и жизни поближе.

Даже не получившие достаточного образования Близнецы, удивляют своей сообразительностью и находчивостью. Они всегда понимают свою выгоду, добиваются успеха, умеют обустроить свою жизнь достаточно комфортно, хотя и не сразу.

Мужчина-Близнец всегда очарует желанную женщину. Насколько ум Близнецов рационален, настолько их чувства хаотичны. У них очень чувствительная нервная система, и даже женское прикосновение может вызвать желание. Постоянная готовность к действию и нетерпение толкает его на необдуманные поступки. После всплеска эмоций в борьбу вступает разум. И женщина, которая ещё вчера казалась привлекательной, завтра кажется неинтересной.

Близнецы — хладнокровный знак. Сначала желание познать новое толкает их на любовное приключение, а потом их изощрённый интеллект начинает всё анализировать, сопоставлять все плюсы и минусы, анализировать мысли, слова и действия партнёра. Если Вам понравился мужчина этого знака и Вы ему, держите с ним дистанцию подольше, лучше всего позиция девушки-недотроги со строгим воспитанием и хорошим образованием, или разведённой женщины, которая осторожна.

Близнецы — это тот знак, который, как никакой другой, придаёт важность впечатлениям детства, которые оказывают влияние на всю его жизнь. Если его семья или один из родителей заложили в него правильные моральные понятия, то он будет придерживаться этих правил и перенесёт их в свою семью. Но если в юности или в детстве отсутствовали правильные моральные установки, то такой парень будет восставать против условностей, рвать отношения и семейные связи. То же будет происходить и у Близнецов в браке.

В юности Близнецу больше всего подходят Весы, Тельцы, Водолеи, Львы и Скорпионы. Они стабилизируют нерешительность Близнецов. Годам к тридцати Близнецы становятся менее беспокойными и оценят стабильность Тельцов, а также личность и пыл Овнов.

После 40 лет Близнецы уже научились контролировать свой неуспокоенный ум и в это время могут быть совместимы со Стрельцом и счастливы с Близнецом в браке. Близнецы несовместимы со знаками: Рыбы и Девы.

Муж-Рак: самый привлекательный мужчина, но такой загадочный

Развитая интуиция, умение поддержать беседу и быть другом, позволяет им завоевать девушку. Но по-женски романтичные и чувственные Раки за фасадом внешнего обаяния, детской наивности и восторженности прячут честолюбивую натуру агрессивного в своих требованиях мужчины. Они не созданы для брака, поскольку стремятся подавлять окружающих.

Мужчины-Раки медленно продвигаются к тому, чем хотят обладать. Восточная мудрость «Побеждает терпеливый» относится именно к этому знаку, что позволяет Ракам обойти всех конкурентов. Такое поведение убеждает женщину, (а иногда вводит в заблуждение) в том, что он любит и привязан надолго. Если его глаза искрятся, он разговорчив, весел, ищет встречи, Вам сразу понятно: Вы ему понравились. Свидание предпочитает наедине, с приятной музыкой, ностальгическими воспоминаниями о первой встрече, нечаянными прикосновениями и нежными робкими поцелуями. Его чувства кажутся искренними, и это, действительно так.

В постели он кажется идеальным любовником. Созвездие Рака управляет нашей грудью, и Вашего парня возбуждает именно эта часть тела. Он контролирует свои сексуальные желания, способен вести долгую любовную игру, лидирует. Первую ночь Вы можете запомнить надолго и в нетерпении ждать следующей.Жены по знаку зодиака: какие они

Рак любит комфорт, стремится иметь свой дом и ищет верную жену. Если Вы начали жить в гражданском браке, то увидите, с каким удовольствием он обустраивает жильё, разборчиво выбирает предметы быта. Партнер Рака в браке уверен, что нашел своё счастье: любовь, партнёра и друга.

При добрых намерениях и искреннем желании иметь семью, Рак устаёт от долгих усилий на благо дома или просто заскучает от отношений, ставших привычными. В юности он без всякого сострадания оставляет многочисленных влюблённых в него девушек. Раки в браке изменяет при удобном случае без чувства вины.

Раки — самые беспорядочные в связях знаки. Раки собственники, они подозрительны и ревнивы в любви : их настроение может меняться от эйфории до меланхолии. Он прячется в свой рачий панцирь, и это заставляет Вас страдать. Не поможет попытка вызвать на откровенность, сочувствие или жалость.

Будьте терпимы к его желанию похвастать, поддержите в намерениях быть главным в Ваших отношениях. Избегайте конфликтов. Он не выносит критики, резкого разговора и крикливых женщин. Дайте ему возможность чувствовать себя успешным и молодым: одежда, обстановка, развлечения.

А главное — Рак хочет, чтобы его преданно любили, всё время ждёт подтверждения того, что он очень Вам нужен. Женщины, будьте искренни в своих чувствах, ласковы и нежны.

Благоприятен союз с Тельцом, Скорпионом, Девой и Рыбами. Лев притягивает Рака своей силой. Между ними может возникнуть сотрудничество, дружба, счастливый брак. С Рыбами — гармоничный союз в дружбе и любви. С Водолеями — дружба и уважение. Неблагоприятен и даже противопоказан союз с Весами и Козерогами.

Муж-Лев: надёжная защита, счастье и достаток

Символ царя зверей — Лев демонстрирует власть, честолюбие и гордость. Он разъярён только, когда голоден или захватывают его территорию. Но мало кто может посягнуть на это, поэтому Лев, как правило, спокоен и добр. Посмотрим на Льва в браке и жизни поближе.

Львы — это дети Солнца. Их управляющая планета даёт им энергию, силу и здоровье. Их девиз: я намереваюсь и делаю. Их способ действия: давать потомство, богатство, счастье и развитие. И Солнце, и Лев символизируют мужской тип поведения, который магнетически притягивает женщин.

Они выделяются из толпы уже своим внешним видом: крепкого телосложения, спортивные, аккуратно причёсанные и хорошо одетые. Многие из них не прочь носить мужские украшения, дорогие аксессуары и брендовую одежду. Уравновешенность и весёлость придают этим мужчинам очарование. Не всегда искусные в интимных отношениях они покоряют своей страстностью и чувствительностью.

Мужчина-Лев никогда не бывает груб в любви, он нежен и романтичен.

Он будет стараться угодить партнёрше, предпочитая прочную связь, нежели чистый секс. Кроме того, парень-Лев — наиболее верный из всех знаков. Успешность в карьере и материальная независимость Льва внушают ощущение надёжности. Он не жаден и с удовольствием делает подарки. Такой муж может сказать: «мне нужно всё больше и больше денег, чтобы мои жена и дети имели лучшую одежду, машину, дом, отдых…». И для него эта цель вполне достижима.

Его не надо покорять успехами в своей карьере, лучше не смущать Льва превосходством и напористостью, оставаясь немного позади. Лев в браке считает себя королём, он призван руководить. Признавайте его деловые качества, выражайте уважение, льстите и восхищайтесь своим избранником.

Акцентируйте внимание Льва своей женской привлекательности. Подчёркивайте свою соблазнительность и сексуальность ухоженностью, одеждой и изящным бельём. При встрече создайте атмосферу роскоши, комфорта, интима с приятной музыкой и лёгким ароматом духов: «всё для тебя, любимый». Львы, в браке особенно, не выносят даже мысли о соперниках, поэтому говорите ему, что Вы никогда и никого не любили так сильно, как его, даже если это не совсем так.

До 30 лет Лев совместим с Овнами и Стрельцами. До 42 лет — с Козерогами и Близнецами. После 42 лет — с Весами и Скорпионами.

Муж-Дева: практичен, надёжен и постоянен, но почему не каждая это оценит?

Мужчину знака Дева понять нелегко. Он практичен и немногословен. Но под внешней холодностью прячется влюбчивое и ранимое сердце. Посмотрим на Деву в браке и жизни поближе.

Всех Вас, девушки и женщины, он считает идеальными, а мешает ему неуверенность и робость перед Вами. Присмотритесь, имейте терпение, и наградой за Вашу любовь будет искренняя нежность и преданность мужчины-Девы. Вряд ли Вы заметите его в клубе. На нём неброская одежда, нет пламенного ищущего взгляда, телячьей восторженности во флирте и азарта в танцах. У мужчины-Девы нет таланта предпринимать что-либо — он редко бывает завоевателем женских сердец.

Страсть кажется Девам болезнью души. Они анализируют свои чувства, под маской закрытости или насмешки и стараются доказать свою привязанность делами, а не словами любви. Девы не просто спокойны, а очень осмотрительны и осторожны. Они предъявляют требования к партнёру в соответствии со своим идеалом: обращают внимание на то, как Вы себя ведёте, как Вы выглядите, присматриваются к Вам, насколько Вы вежливы. Они рассчитывают на моральную честность, целомудрие, привязанность и похожие цели: работа, интеллектуальные интересы и т.д.

Секс — не тот инструмент, чтобы их удержать. Кроме того, Девы боятся заразиться и почти не вступают в случайные связи.
Лестью и восхищением Вы можете вдохновить его на любые поступки. Он будет демонстрировать страсть, даже если её нет.

В сексе Девы достаточно искусны и могут удовлетворить любой вкус, но больше всего женщину поражает нежность, на которую не способны другие мужчины. Тем не менее, они всегда запоминают своё поведение в постели и поведение партнёра, замечают детали тела: цвет кожи, форму пальцев ног, запахи и, если что-то им не понравится, могут отвернуться навсегда. Наблюдательный и критичный ум, придирчивость и даже снобизм часто делают их надолго одинокими, а иногда мизантропами, закоренелыми скептиками и наркоманами. Среди них встречаются и сексуальные бродяги со склонностью к порнографии, меняющие женщин одну за другой, когда сердце совершенно холодно.

Девы в брак обычно вступают после долгого ухаживания, подвергнув любимую многим испытаниям, после чего влюбляются в неё навсегда. Девы в браке требуют, чтобы их партнёры и дети жили дисциплинированно. В семье всему назначают точное время и место, всё должно быть в «девственном» порядке, но и сами отдают всего себя. Ведь такой мужчина выбрал Вас, чтобы служить Вам. Он прекрасно обеспечивает семью и будет верным. Измена жены может перевернуть его характер, и жажда любви превратится в жажду мщения. При условии, что жена внимательна к нему и дружелюбна, становится прекрасным семьянином.

Все три земные знака: Девы, Тельцы и Козероги в юности ведут себя пассивно, но цели их совпадают, а связи честны. Они подходят друг другу, потому что строги, терпеливы и организованы в стремлении к профессионализму и материальной стабильности. Но, достигнув возраста 30 лет Девы ослабляют свою строгость, зацикленность на работе и теперь совместимы со Скорпионами и Раками, которые помогают им освободиться от ограничений и почувствовать вкус жизни. Но рационализм Девы больно ранит чувствительность Рака. Со Скорпионами Девы могут быть счастливы, но слишком по-разному смотрят на жизнь. Союзы с Тельцом, Скорпионом и Раком часто распадаются.

К 42 годам Девы уже развились достаточно, чтобы оценить интеллект и активность Стрельца. Но для брака Стрелец не подходит Деве. Также ему следует избегать Овнов. С Весами возможны частые конфликты.

Ни один знак не имеет большего количества холостяков, чем Дева, потому что они очень нерешительны на стадии ухаживания и в выборе.

Муж-Весы: в поиске духовной любви

Счастлива та женщина, которая любила или любит мужчину знака Весы, она пережила настоящее счастье духовной романтичной любви. Всю жизнь её будет сопровождать аромат роз с первого свидания, запах свеч и мелодия первой счастливой ночи. Посмотрим на Весы в браке и жизни поближе.

Весы родились под покровительством Венеры и относятся к стихии Воздуха. Как мужчина воздушной стихии он наделён аналитическим умом, интуицией и пониманием. Весы не идут на поводу страсти, не лгут и имеют возвышенные идеалы. Это честный, внимательный человек, прекрасный друг и партнёр. Традиционно планета Венера ассоциируется с красотой, любовью и женщиной. Он, как женщина, очаровательный, его улыбка неотразима, а корректность поведения и деликатность общения покоряют.

Мужчины этого типа ищут в женщине внешнюю и внутреннюю красоту, всегда надеются, что она станет их духовным сообщником. Но Весы не всегда счастливы, так как иллюзии романтика нередко сталкиваются с жестокостью реальной жизни, и абсолютная гармония, которую они ищут всю жизнь, невозможна.

Он прибыл к Вам, чтобы посвататься, и присматривается. Дайте ему время понять и узнать Вас, не торопите с поступками и принятием решений. Он не влюбляется с первого взгляда. Весы колеблются между разумом и желанием — ему необходимо время, чтобы уравновеситься. Он наслаждается платонической любовью к Вам и оценивает Ваши духовные ценности. Ему нравится Вас восхищать, обольщать, и в ответ он ждёт похвалы, одобрения и восхищения. Любящая женщина должна подождать, пока его романтический период перейдёт в необходимость близости, и он первый даст ей сигнал.

Во время любви Весы очень идеалистичны. Они требуют долгой любовной игры: ласк, поцелуев, после чего половой акт должен проходить довольно быстро, иначе их эстетические чувства будут оскорблены. Большое впечатление оказывает обстановка. Их планета Венера требует роскоши: шёлковые рубашки, бельё, духи, мягкий свет и романтическая музыка.

Весы в браке — лучшие мужья, которые хорошо обеспечивают семью, создают атмосферу согласия, они хорошие отцы. Часто они рассчитывают на женщин в достижении успеха и цели. Весы больше других знаков нуждаются в стабильности и редко разводятся. В супружеской жизни может быть всё отлично, если Вы не требуете мужа постоянно изображать страстного любовника и позволяете ему свободно заниматься общественной деятельностью или своими увлечениями. Если у мужа вдруг случайный роман на стороне, то только потому, что он никому не может сказать «нет». Закончится это для него скорее чувством вины и покаяния.

Весы уравновешиваются постепенно. Поэтому в разные периоды жизни им подходят разные партнёры. Примерно до 30 лет их притягивают Близнецы и Водолеи. Их связи непрочны и изменчивы.

После 30 лет Весы становятся более практичными. Теперь они более совместимы со знаками Скорпиона и Овна, так как те обладают агрессивным честолюбием и напористостью война (этого не хватает Весам), но также они стремятся к стабильной семье, и их прельщает спокойное поведение Весов. К 42 годам Весы уже сделали какую-то карьеру, научились контролировать свой интеллект, и теперь совместимы с романтичными Рыбами и Стрельцами.

Муж-Скорпион: самый страстный любовник

Война или секс – вот что предвещает планета Марс, управляющая Скорпионом. Но Вы же не хотите воевать со своим мужчиной, правильно? Посмотрим на Скорпионов в браке и жизни поближе. Но не стоит забывать, что это водный знак. И как вода утоляет жажду и даёт жизнь, так и Скорпион утоляет желания страсти, любви, свои собственные и своих партнёрш, увлекая в омут ласк и наслаждения.

Девушки, женщины, жёны, Вы можете вдруг встретить мужской взгляд, просящий любви, и неутолённое вожделение в глазах Скорпиона. Рано или поздно Вы откликнитесь на этот призыв манящих глаз, и сами не поймёте, как уже оказались в его постели. Какой азарт, адреналин, секс и наслаждение! Но не торопитесь строить планы на будущее. !

Скорпион превосходный любовник, но он никогда не позволяет себе расслабиться и попасть под женские чары. Доступность его не привлекает. Он должен победить женщину независимую и равную по уму, насладиться победой. Победив Вас, он может скоро оставить Вас, хотя и сделает это благородно.

Если любовь – это душа, а плоть – страсть, то они постоянно борются в нём между собой. Душа хочет быть верной, а тело требует новых острых ощущений. Он ищет любви, чтобы оправдать страсть, и сам порой не может отличить одно от другого. Он влюбляется, но, к сожалению, сам не знает, как надолго. Это самый неверный знак Зодиака, если говорим о мужчине. И Вы не измените его решения уйти – оно бесповоротно.

Скорпион – герой любовных треугольников. Он не будет проявлять на людях свои чувства, может вести себя равнодушно, порой грубо, и даже жестоко, но наедине он раскрывается без остатка и признаётся в своих чувствах. Если случается так, что брак заключить невозможно, он может любить свою избранницу крепче и нежнее, чем законный муж.

Скорпионы долго не женятся, имеют любовные связи, подходят к сексу легко и обычно начинают им заниматься в раннем возрасте. Это самый сексуальный знак гороскопа, и довольно трудно представить Скорпиона в браке, в роли добропорядочного мужа. И всё-таки Скорпионы женятся.

Скорпионы в браке осмысленно выбирают совместимую по уму женщину. Свой дом они охраняют, как крепость, обеспечивают семью и являются отличными отцами, хотя бывают излишне суровы. Однако, внебрачные связи у Скорпионов нередки. Секс на стороне они воспринимают как независимую от супружества область человеческих отношений, но никогда не допустят, чтобы случайные любовные связи угрожали семье и, женившись, не допускают мысли о разводе. Вы скажете, что это аморально, что они эгоисты. Возможно так. Но такими их создала природа. Его сексуальные аппетиты и возможности неограниченны. К тому же секс восстанавливает его силы, чтобы и дальше трудиться на благо семьи. Если жена это понимает, то он будет ценить жену ещё больше. К тому же, он с лёгкостью успевает и жену удовлетворить.

Примерно в возрасте до 30 лет все водные знаки тянутся друг к другу. Скорпионов привлекают Рыбы и Раки своей близостью, очарованием и эмоциональностью. Становясь старше, Скорпион ищет партнёра. Хитрость и ум этих мужчин может привлечь деловую женщину Козерога или сдержанную сексуальную Деву. Появившуюся у Скорпиона агрессию и властность способны выносить Тельцы и Весы.

После 40 лет Скорпион оценит интеллектуального Стрельца или Водолея. Для брака Скорпиону подходят по знаку гороскопа Рак, Рыбы, Весы, Дева. Он должен избегать Водолея и Льва.

Муж-Стрелец: стреляет во все стороны

Стрельцы рождены под знаком Юпитера — планеты удачи. Как будто зная свое предназначение, они оптимистичны, энергичны и настроены на успех, жаждут денег и власти. Эта планета наделила их пытливым умом, желанием покорять. Посмотрим на Стрельцов в браке поближе.

Сочетание интеллекта человека с животной выносливостью и сексуальной ненасытностью характерно для этого знака. Его двойственность выражена в астрологическом символе: Кентавр-стрелок. Кентавр — мифическое создание, имеющее человеческую голову, руки, верхнюю часть туловища и тело коня. Соответственно Стрельцы могут быть двух типов: преданные, идеалистичные, которые направляют свою сексуальную энергию на творчество, служение другим: Стрелец выбрал правильную цель, стремился к ней и воплотил свои желания. Другие Стрельцы становятся на путь донжуанства и волокитства — стреляет во все стороны и наугад.

Они могут иметь несколько связей одновременно и радуются каждой сексуальной победе.

Любовь для таких Стрельцов — спорт, приключение, упоение. При всей изменчивости и стремлении к разнообразию Стрельцы доверчивы, веселы, добродушны, любят природу, душа у них незлобивая.

В любви Стрелец известен как искатель приключений, авантюр и удовольствий, как изменчивый огонь, который всё сожжёт и исчезнет. Его вы заметите и отличите в любой толпе. Как правило, Стрелец одет в качественные вещи, хорошо скроенные и сшитые, если броские, то фирменные, держится уверенно. Он флиртует со всеми и может поговорить на любые темы: философия, наука, политика, религия.

Девушку он выберет яркую, отличающуюся от других: красавицу или умницу, лучшую студентку или неформалку, азиатку или африканку и пр.
Стрельцы в браке встречаются не часто: считается, что они не созданы для длительного союза. Их цели в жизни разнообразны, но никогда не будет целью служение женщине.

Стрельцы женятся, когда приходят к выводу, что идеального друга не существует и выбирает интеллектуальное общение или терпимость и комфорт. Жена должна создать атмосферу достатка и легкости общения. Она не только умеет повысить его мнение о себе, но хорошо ведет домашнее хозяйство.

Стрелец в браке будет отличным защитником, добытчиком и отцом. Он может быть романтичным, благородным, если есть мотивация. Можно только поразиться таланту и умению Стрельцов добиваться своего и заставить других жить по их правилам.

Совместимы Стрельцы в разные годы по-разному. Парни-Стрельцы предпочитают Львов и Овнов. Тельцы и Рыбы — хорошие партнеры.

После тридцати лет, если они достаточно образованы, то выбирают Близнецов и Дев, которые очаровывают их своим умом.

После 42 лет Стрельцы становятся властными и могут уживаться с такими же властными Львами, Весами и Водолеями.

Муж-Козерог: надежный друг

Вы хотите выйти замуж за стабильного и надёжного мужа? Выберите Козерога! Такие мужчины просты, честны и надёжны, как сама земля. Узнайте всё о Козерогах в браке в нашей статье.

Козероги влюбляются с трудом, но любят глубоко, хотя и не умеют выражать свои чувства. Если мужчина-Козерог выбрал свою единственную и позвал её замуж, он всегда будет сохранять верность и вряд ли разведётся – и у него сильная тяга к дому, семье и стабильности. Обаяние и свежесть эти мужчины сохраняют до глубокой старости. Так что Вам никогда не будет стыдно выйти с любимым мужчиной в свет.

Как же завоевать Козерога? Вульгарным, экстравагантным нарядом, дорогими украшениями, нестандартным вызывающим поведением и обилием макияжа Вы его скорее оттолкнёте, чем привлечёте. Не пользуйтесь слишком резкими духами. Классика или винтаж в одежде – Ваш стиль. Не носите балахоны, бесформенные кофты и брюки. Ненавязчиво подчеркните свою женственность. Недлинное с умеренным декольте приталенное платье и туфли на шпильках всегда будут к месту.

Козерог лишен романтизма и не способен на интриги, не умеет оказывать знаки внимания. Капризная, вспыльчивая и всегда недовольная или высокомерная женщина его будет раздражать. Доброжелательный тон разговора, скромность, спокойствие, умение уйти в тень и дать ему право лидировать заинтересует его. А ласковая улыбка и застенчивый взгляд очаруют.

Козерог чистоплотен и любит порядок. Козероги брезгливы и не любят случайных связей. Не торопитесь вести его в спальню, пока не убедились, что он к Вам привязался, и Вы оба действительно этого хотите. Не изощряйтесь в сексуальных позах и от него не ждите нестандартных подходов. Всё определяет Ваша страсть друг к другу. Козероги в браке и в любви остаются очень практичными, бережливыми, трудолюбивыми и ждут того же от Вас. Транжир и лентяек они не выносит, но гордятся достижениями жены. Сами себя не хвалите, он и так всё видит. Если он уже в Вас влюблён, не тащите его на дискотеки и в компании Ваших друзей. Он ревнив и не очень любит танцевать, его не привлекают громкие шумы и яркий свет. Зато он любит природу, поездки на машине и быть только с Вами.

Если Вы Телец, Дева, Водолей, Стрелец, то у Вас есть шанс стать женой Козерога. Если же Вы Скорпион – шансы удваиваются! Раки своим беспокойством могут оттолкнуть Козерога. Овнам и Весам с Козерогом в браке будет трудно. Но у любви бывают разные причуды – всё возможно.

Муж-Водолей: свободолюбивый муж

Политика, бизнес, научная идея могут захватить Водолея не меньше, чем любовная страсть. Но Водолеи готовы любить и ищут любовь. В интимных отношениях с ним есть что-то неповторимо тонкое и нежное.

Девушки, если Вы не хотите, чтобы Ваша личная жизнь сводилась к формуле: кухня, телевизор, дети, постель – ищите Водолея. Скучно не будет! И по душам поговорить можно, и повеселиться вместе.

Парень-Водолей любит жизнь во всех её проявлениях и этим очаровывает.

Прикосновения, взгляды, поощрения, недомолвки – лучший прием общения на этапе знакомства и первого свидания. Не пытайтесь заставить его ревновать – он не ревнив. Не говорите ничего обидного в его адрес: он долго помнит обиды. Не учите его жить и ничего не советуйте. Не будет слушать – он идёт своим путём, живёт по своим правилам и руководствуется только своим острым умом. Можете попросить у него помощь. Он отзывчив, рад оказать поддержку и будет польщён.

Покажите, что и Вы что-то можете ему дать взамен. Он ценит деловые качества и способность к партнёрству. И, конечно, будьте привлекательны, сексуальны и загадочны. Не доверяйтесь полностью и мгновенно.

Он часто колеблется между инстинктом и рассудком, может нафантазировать, а потом разочароваться. Случайные связи в его молодости нередки.

Водолей в браке — верный и преданный муж. Среди мужчин этого знака достаточно однолюбов. Он обеспечит семью, поможет родственникам, всегда найдёт способ заработать достаточное количество денег. Зачастую всю свою жизнь он работает на благо семьи. Он доверяет жене, не контролирует, не заставляет меняться. Даже в ссорах идёт на компромиссы. С ним всегда можно договориться. Даже, если он и уходит от женщины, то долго готов сохранять дружеские отношения и помогать.

И, тем не менее, среди Водолеев больше всего разводов. Его оставляют, потому что считают эгоистом. Считают, будто он для других делает больше, чем для родных. Вечно занят, и близкие не всегда знают, где он и чем сейчас занимается. Водолей оставляет свой дом, когда женщина пытается «пристегнуть его к юбке». Жизнь даже в золотой клетке – не для него. Он молча и долго готовит освобождение, зато в один прекрасный момент просто исчезает в неизвестном направлении, не сказав ни слова.

Если Вы Близнец, Рыба, Весы, Стрелец, Овен – Вам подойдёт Водолей. Лев с Водолеем могут успешно сотрудничать. С Девой – сильное физическое влечение. С Раком – союз на основе взаимного уважения. С Козерогом – после долгих притирок возможны спокойные, сытые преклонные годы. У Водолея в браке со Скорпионом будут бесконечные ссоры на почве ревности. Тельцы неинтересны Водолею за слабые фантазии и воображение.

Муж-Рыбы: чувственная натура и преданный партнер

Символ этого знака Зодиака – две плывущие в разные стороны рыбы.

Мужчины-Рыбы всю жизнь в поиске своего «я».

Их душа трепещет и болит, не находя гармонии в практичном жестоком мире, а мысль интерпретирует действительность по-своему. Одни воплощают свой идеал в картинах, скульптурах. Другие отдают себя семье и детям.

Третьи шокируют нетрадиционной ориентацией или алкоголем. И всё-таки они очаровательны, потому что мягкие и добрые, умеют мечтать, сопереживать, не обидят и помогут. К тому же у идеалистичных Рыб водятся деньги, они всегда подумают о крыше над головой для семьи и готовы на самопожертвование ради близких.

Любовь к женщине в жизни мужчин-Рыб занимает не меньшее место, чем самореализация.

Рыбы-мужчины могут также любить на самом высоком духовном уровне, с грёзами и стихами, с молитвами или мольбертом и кистью в руках. Чувства переполняют их, речи Рыб сводят с ума, свою любимую они считают идеалом, терпят и прощают недостатки. Их чувственность возбуждает женщину и доставляет ей истинное наслаждение духовной и земной любви.

Но встречаются среди Рыб и мужчины, которые не любят вовсе, предпочитая разнообразие сексуальных удовольствий. Или мужчины-«коллекционеры» женщин. Но даже в этом случае они уважают, ценят и берегут предметы своей коллекции. А если Рыбы не могут принять решение и понять: оставить, покинуть или вернуться, то молчаливо отойдут. Они не завоеватели: не станут отвоевывать Вас от соперника или устраивать сцены ревности, предпочитая принести себя в жертву ради любимой.

Женятся Рыбы осмысленно, и их семейная жизнь устойчива. Рыбы в браке – самые преданные и привязчивые из всех знаков Зодиака. У Вас будет заботливый, ласковый муж. Может быть много детей. Создайте ему уют, комфорт, подарите свою любовь и верность. Ваш союз будет счастливым, долгим, а может быть, и вечным.

Рыбы – это таинственный знак. Их сердце широкое, как море, а страсти непостижимы и загадочны, словно океан. Попробуйте их разгадать, дорогие девушки и женщины. Если Вы Дева, Телец, Козерог или Рак, и Вы искренне любите своего мужчину знака Рыбы, у Вас реальный шанс быть счастливой.

А женщины-Скорпионы вне всякой конкуренции. Их стыдливость, закрытость и целомудрие – именно то, что так необходимо Рыбам. Вы поймёте друг друга без слов. Весам лучше избегать Рыб.

 

 

совместимость в любви и браке

Женщина-Дева и мужчина-Дева имеют высокие шансы на совместное счастливое будущее. Партнеры легко находят общий язык. Их объединяет любовь к порядку и стремление к саморазвитию. Отношения между такими людьми развиваются спокойно, без неожиданных сюрпризов. Главная проблема в паре – скрытность и пассивность партнеров. Эти черты характера мешают им выявлять и устранять разногласия.

Совместимость в любви и браке 81%

Женщина-Дева и мужчина-Дева совместимы в любви и браке. У них схожие характеры, темпераменты и жизненные взгляды. Оба – домоседы. Им комфортно и спокойно в обществе друг друга. Они не любят проводить время в компаниях друзей и избегают общественных мероприятий.

В быту между такими людьми не возникает противоречий. Супруги совместно заботятся о домашнем уюте и поровну делят обязанности по дому. Им важно вносить краски и новые впечатления в совместную жизнь. Брак разнообразят путешествия, занятия спортом или хобби.

Нарушить гармонию в отношениях способна излишняя пассивность супругов. Скрытность и малоэмоциональность не позволяют энергии и чувствам выходить наружу. Накопленную агрессию партнеры обрушивают друг на друга. Это приводит к скандалам, взаимным обвинениям и упрекам.

Такой паре полезно периодически оговаривать недостатки партнера и то, что им не нравится в отношениях. В процессе диалога супруги смогут прийти к обоюдному решению.

Сексуальная совместимость

Женщина-Дева и мужчина-Дева совместимы в сексе. Партнеры тщательно изучают чувства и эмоции друг друга в постели. Они достигают полного доверия и доставляют взаимное сексуальное удовольствие. Оба практичны и рациональны. Они не тратят время на эротические игры и утехи. Для них особо важна духовная близость. Они воспринимают секс как удовлетворение физиологических потребностей. Партнеры верны друг другу.

Дети

Дети делают эту пару еще крепче. Оба родителя отлично справляются со своими обязанностями и охотно взаимозаменяют друг друга. Женщина всячески опекает свое чадо, не оставляя его ни на минуту без внимания и поддержки. По мере взросления ребенка участие матери в его жизни постепенно ослабевает, чтобы не навредить становлению его самостоятельности. Мужчина без проблем остается наедине даже с маленьким ребенком. Его выдержки хватит, чтобы накормить его, поменять памперс, сводить на прогулку или даже сыграть в кукольный театр.

Как улучшить совместимость в любви и браке

Не подавляйте в себе эмоции, чтобы не аккумулировать их. Открыто демонстрируйте злобу, агрессию, обиду или ревность в ответ на определенные действия партнера. Мелкие ссоры позволят обоим выпустить пар и прийти к единым компромиссам.

Женщине не стоит запирать себя в четырех стенам. Не забывайте, что кроме готовки и уборки есть еще карьера, увлечения и забота о своей внешности. Мужчина необходимо чаще удивлять избранницу. Введите в отношения новые традиции, измените место для проведения досуга или подарите подарок без повода. Неожиданность в поступках сделает ваши отношения красочнее и счастливее.

Совместимость в дружбе 98%

Женщина-Дева и мужчина-Дева имеют высокую совместимость в дружбе. Представители этого знака зодиака доверяют и симпатизируют друг другу. Им комфортно и легко в общении. Они с удовольствием проводят вместе досуг и путешествуют. Дружба таких людей часто основывается на взаимопомощи. Они находят друг в друге опору и поддержку.

Как улучшить совместимость в дружбе

Чаще хвалите и благодарите друга за вклад, который он делает в вашу жизнь. Искренность усилит его интерес в вашу сторону.

Совместимость в работе 95%

Женщина-Дева и мужчина-Дева образуют успешный деловой союз. Благодаря схожести характеров и профессиональных качеств партнеры быстро находят общий язык. Они легко решают возникающие вопросы и преодолевают трудности. Им удается реализовать планы и достичь успеха.

В деловой сфере Дев объединяет стремление к самосовершенствованию и повышению профессиональной квалификации. Они с удовольствием осваивают новые возможности и пути развития.

Как улучшить совместимость в работе

Отвечайте за допущенные ошибки. Пытаясь уйти от ответственности, вы разрушите деловой союз.

Гороскоп на неделю с 8 по 14 февраля для Девы: женщина, мужчина

Гороскоп на неделю с 8 по 14 февраля для Девы предвещает человеку земной стихии неоднозначный период. Не стоит принимать скоропалительных решений и делать резкие шаги в сторону кардинальных перемен. Астрологи рекомендуют взвешивать свои слова и поступки, анализировать все происходящее. Вместе с тем, важно не упустить шансы, которые посылает вам жизнь. Представителю этого знака зодиака стоит больше доверять людям, проявлять дружелюбие и открытость.

Гороскоп на неделю для женщины

Предстоящую неделю февраля 2021 года женщине-Деве стоит уделить максимум времени и внимания общению с другими людьми. Есть шанс возобновить дружеские связи, которые были прерваны много лет назад. Общение с единомышленниками и установление новых социальных контактов поможет даме земной стихии активно проявить себя и получить новые шансы для реализации своих способностей.

В рабочих делах важно придерживаться запланированного графика и структуры. Поездки и встречи разумнее перенести на следующую неделю, а пока заняться бумажной работой и глубоким анализом. Не лучшее время для начала новых проектов или открытия собственного бизнеса. Кардинальные перемены приведут скорее к финансовым проблемам, чем к успеху.

В отношениях подопечную Меркурия ждет период романтики и вдохновения. Свободная дама Земли может готовиться к новому любовному роману, который ураганом ворвется в ее жизнь и подарит незабываемые эмоции. Семейной Деве тоже не будет скучно: отношения в браке выйдут на новый уровень, они с супругом станут ближе и откровеннее друг с другом, многие проблемы решатся сами собой.

Гороскоп на неделю с 8 по 14 февраля для Девы советует представительнице этого созвездия активно заняться своим здоровьем. Возможны простудные заболевания или обострение давних проблем. Не стоит заниматься самолечением или ждать, когда само пройдет, гораздо разумнее обратиться к специалистам и пройти курс лечения.

Гороскоп на неделю для мужчины

Самый точный гороскоп советует мужчине-Деве проявить внимательность и осторожность в рабочих делах. Руководство будет ждать от него активности и принятия решений, но поспешность рискует испортить репутацию подопечного Меркурия. Разумнее взять время на раздумья и тщательно проанализировать обстановку, чтобы сделать верный выбор.

На эту неделю не стоит планировать серьезных проектов или важных дел. Обстоятельства могут меняться стремительно, поэтому придется подстраиваться под ситуации. Астрологи советуют оставить место для маневров и плыть по течению.

Стабильное состояние финансов позволит мужчине земной стихии не экономить на своих желаниях и развлечениях. Позвольте себе приятные траты и вложения, но оценивайте свое положение. Брать в долг у знакомых или обращаться в кредитные организации не рекомендуется. Почувствовав материальную свободу, человек этого знака зодиака рискует не справиться с соблазнами и потратить все деньги.

Статья по теме5 причин, почему Девы никогда не станут богатыми

В личных отношениях мужчине-Деве стоит установить границы дозволенного. Не позволяйте второй половинке проявлять неуважение или агрессию по отношению к вам. Это касается также родственников и друзей: не стоит пускать посторонних в свой союз, любовные проблемы разумнее решать только вдвоем. В целом, гороскоп на неделю с 8 по 14 февраля для Девы предвещает удачный период для гармонизации атмосферы в существующей паре или поиска избранницы.

мужчина — гороскоп на сегодня

Не связывайте свои надежды с мужчиной-Девой, если ваше сердце голодает по романтическим мечтам и сказкам, иначе вы окажетесь на диете. Любовный роман с этим мужчиной опустит вас на холодную почву, а это может доставлять большую боль. Такой мужчина живет полностью на практическом материальном уровне и ждать от него нежного романа нельзя. Это не тот тип мужчин, который будет распевать романсы и серенады под вашим балконом.

Девы практически влюбляются с раннего возраста, но это не тот тип любви, который был между Ромео и Джульетой. Для него выражение любви заключается в бескорыстной привязанности к семье, к друзьям и тем, кто слабее его. Он был рожден с инстинктом любви к работе, долгу, дисциплине, и привязанности ко всему беспомощному. Тот вид любви, при котором появляются драматические эмоции, сентиментальные обещания, слезные объяснения, страстные чувства оставляют его холодным и могут даже испугать его. Но он может растаять, если температура ему подходит, даже если кажется, что он сделан из стали и льда. Существуют скрытые пути к нему, но к ним ни в коем случае не относится агрессивное преследование, а так же кокетство и сексуальное обращение, в чем уже убедились Сирены и это было для них удивительно.

В любви он стремится скорее всего к качеству. А т.к. качества достичь трудно, то у них не так уж много любовных приключений и даже они обречены быть несчастными и печальными в какой-то степени. Его реакция на любовные разочарования — это обычно упорная работа. В таких случаях он замыкается, уходит от общества в следующий раз будет в два раза осторожней.

Вы видете, что вам придется употребить тонкую стратегию и запастись терпением, чтобы его завоевать. Основной инстинкт — чистота и он может погрешить ею только ради хорошей цели или потрясающей женщины. Многие Девы могут переносить воздержание гораздо легче, чем остальные знаки, поскольку они очень дисциплинированы. Дева поддается своей судьбе без борьбы. Если судьба предначертала ему одиночество, мужчина-Дева принимает это без сожаления или эмоциональной драмы. Поэтому среди них много холостяков. Хотя это не бросается в глаза, Дева может быть искусным соблазнителем.

Этот мужчина — смесь острого интеллекта и очень земных склонностей. Он может разрушать сердца легким флиртом, но его критический и аналитический ум редко позволяют этим увлечениям перейти из платонических в физические. Его скромность и изобретательность оберегают его от ненужных связей. Конечно, он может иногда заводить чисто физическую земную любовь, но для него это скорее исключение, чем правило. А правило для него — это просто интерес к противоположному полу. Естественно, мужчина есть мужчина. И не все мужчины-Девы девственны, но они всегда остаются чистыми в своих взглядах. В их любви всегда есть что-то чистое, возвышенное. Он посвящает много времени тому, чтобы найти предмет своей любви, т. к. он он очень разборчив в выборе своей женщины, так же как и в еде, в привычках, касающихся здоровья и работы. Не пытайтесь одурачить или солгать ему.

Ваш мужчина-Дева не терпит иллюзий. Он хочет чтобы взаимоотношения были порядочными, чистыми и честными. Он прекрасно понимает, насколько ничтожны его шансы найти такие взаимоотношения. Но бесполезно предполагать, что он примет неподходящее ему. А если обстоятельства вынуждают его связать свою жизнь с неподходящей женщиной, то могу вас уверить, что долго они не проживут.

Очень трудно задеть его эмоции, если вы влюбились в Деву, это может доводить вас до слез. Вы будете спрашивать себя: что он сделан из мрамора или у него сердца нет? Нет, он не сделан из мрамора и у него, конечно, есть сердце, будьте терпеливы. Успех придет к той, которая умеет ждать.

Иногда мужчина-Дева может заводить бесцельный флирт для того, чтобы убедиться в своих мужских способностях. Естественно, что ни один мужчина не может не стремиться к человеческому теплу, зову природы, и когда-нибудь он уступит этому, признаваясь даже себе с трудом, что он влюбился. Он будет скрывать свои истинные чувства. И при этом раскрывается поистине актерский талант. Он будет притворяться, что вы ему абсолютно безразличны… Не ждите, что он будет отвечать вам открытым проявлением чувств, он будет вести себя холодно, даже если он влюблен. И если он решил, что вы ему подходите, он очень просто скажет вам об этом. Его любовь будет гореть ровным пламенем, без всяких вспышек, которые типичны для других знаков Зодиака, и она будет давать вам чувство теплоты и надежности на протяжении многих лет. Разве это плохо?

Есть одно романтическое качество в любви Девы. Это то, что он может ждать годами ответного чувства от своей избранницы. Он способен на огромные жертвы для того, чтобы найти ту ножку, для которой подошел бы хрустальный башмачок. Нельзя отрицать, что пламя его любви очень сильно. Вся сложность заключается в том, чтобы разжечь его.

После того как вы его завоевали, он редко будет давать повод для ревности. Он будет преодолевать любые проблемы: финансовые взаимоотношения с родственниками и другие. Он не будет осыпать вас деньгами, но все необходимое у вас будет. А осыпет он вас своим вниманием. Мужчина-Дева внимателен ко всем мелочам, которые важны для женщины. У него хорошая память и он будет помнить все ваши даты, даже если ему непонятно, почему они для вас важны.

Он не будет дико и необузданно ревновать, но помните, что Дева — собственник до крайности. Это может звучать странно. Даже если он не устраивает сцен ревности, то его собственничество должно всегда вас настораживать. Жена Девы, которая слишком далеко ушла от дома, может обнаружить, что к ее возвращению мужа дома нет. Девы очень верны и очень не хотят разрушать семейные узы, но когда их чувства порядочности и приличия затронуты, их ничего не остановит от холодного разрыва. При этом не будет никаких сцен или сложностей. Уж если все — значит все! Прощай и будь счастлива. Даже его необычно превосходная память не заставит оплакивать воспоминания о прошлом, т.к. он обладает хорошей дисциплиной для обуздания своей памяти и эмоций. Самодисциплина — это часть его характера. Если он что-то решил, то это окончательно. И ваши слезы и извинения совершенно бесполезны, чтобы изменить его решение. Он никогда не бывает жертвой иллюзий и никогда не поверит, что разбитый кувшин можно склеить до совершенства.

Если вы влюбились в Деву вам нужно совершенствовать свой интеллект. Он не переносит невежества, глупости, так же как и грязь и пошлость. Женщина, проникшая в сердце Девы, должна быть хорошо одета и под ее аккуратной прической должны быть хорошие мозги. Обратите внимание, что я сказала аккуратная прическа. Деве нужна женщина чистая и телом и душой, хорошо одетая, но не впадающая в крайности моды. Женщина, ищущая удовольствия, эгоистичная и умственно ленивая, никогда не уживется с таким мужчиной, даже если она сексуально привлекательна для других мужчин. Дева ищет себе жену, а не любовницу в любом смысле этого слова.

У него нет сильных отцовских чувств. Его особая натура не требует, чтобы дети заполняли его эмоционально. У него, как правило, маленькая семья. Однако, если ребенок появится, он станет сознательным отцом и очень серьезно будет относится к своим обязанностям. Детей он практически не портит.

Дева очень любит, чтобы беспокоились о его здоровье, но если заболеете вы, будет внимателен к вам и будет ухаживать за вами. У него может быть временами плохое настроение. Тут нужно помнить одно: если вы оставите его в покое, то он никогда не станет выяснять с вами отношения. Дайте ему возможность самому преодолеть это состояние. И он удивит вас той нежностью, с которой он придет к примерению. И пусть даже он поволнуется какое-то время, это ему полезно. Но если вы увидете, что его плохое настроение влияет на его физическое состояние, отвлеките его, предложив что-то интересное. Его очень нетрудно заинтересовать умственно.

И теперь вы знаете, что мужчина с вами и он вам нравится, вы можете ожидать хорошего, стабильного будущего. С вами будет внимательный, интересный человек, который не будет заставлять вас делать все возможное, чтобы выглядеть привлекательной, тратя на это кучу денег на духи и прочую косметику. Но его вполне устраивают ваши траты на мыло и шампунь.

Он надежен и приятен, если вы тактичны по отношению к его недостаткам. Их у него не так уж и много. Что бы он ни делал, старайтесь не критиковать его. Помните, что он совершенно не создан выслушивать критический анализ по отношению к себе, именно тот анализ, который он применяет по отношению к другим людям. Привыкните к его манере критиковать вас и старайтесь просто отшучиваться в таких случаях. Когда у него проходит критическое настроение, вы можете расслабиться и наслаждаться с вашим прекрасным и верным мужем. Конечно, он не ангел и у него нет крыльев за плечами, но большинство женщин будут вам завидовать. И когда он улыбается и вы видете свое отражение в его ясных чистых глазах, вы будете счастливы, что надели его обручальное кольцо, до тех пор пока кто-нибудь с крыльями за плечами не попадется на вашем пути.

Мультисенсорная логика детской агрессии самцов

https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.11.032 Получить права и контент

Основные моменты

•

Восстановленная форма детенышей и хемосигналы вызывают агрессию девственных самцов

•

Репертуар семи рецепторов VNO, активируемых детенышами, также стимулируется сигналами взрослых

•

Делеция рецепторов слюнного белка и гемоглобина показывает роль в атаке детенышей

•

включает форму щенка и хемосигналы от младенцев и родителей

Резюме

Новорожденные мыши излучают сигналы, которые способствуют воспитанию детей от матерей и отцов, но вызывают агрессивные реакции со стороны девственных самцов.Хотя атаки самцов, направленные на щенков, требуют вомероназальной функции, конкретные младенческие сигналы, которые вызывают такое поведение, неизвестны. Мы разработали поведенческую парадигму, основанную на восстановленных репликах детенышей, и показали, что дискретные морфологические особенности младенца в сочетании с хемосигналами слюны вызывают сильную мужскую агрессию. Семь вомероназальных рецепторов были идентифицированы на основе опосредованной младенцем активности, а участие двух рецепторов, Vmn2r65 и Vmn2r88, в направленной на младенцев агрессии было продемонстрировано генетической делецией.Используя активацию этих рецепторов в качестве показаний для биохимического фракционирования, мы выделили два феромональных соединения, белок С поднижнечелюстной железы и гемоглобины. Неожиданно ни один из идентифицированных вомероназальных рецепторов и связанных сигналов не был специфичным для детенышей. Таким образом, агрессия девственных самцов, опосредованная младенцем, основана на распознавании физических черт щенка в дополнение к химическим сигналам родителей и младенцев.

Ключевые слова

феромоны

вомероназальные

хемосенсорные рецепторы

социальное поведение

воспитание

сенсорное обнаружение

младенцы

родители

статьи

агрессия .

Рекомендованные статьи

Цитирующие статьи

Межмесячная агрессия — обзор

У многих видов самцы более агрессивны, чем самки, при различных обстоятельствах. Как андрогенные гормоны (например, тестостерон), так и эстрогенные гормоны играют роль в усилении агрессии. Среди мужчин бодибилдеры, принимающие сильнодействующие андрогены для наращивания мускулов, известны, как неофициально, эпизодическими враждебными действиями, известными как «буйная ярость» (см. Главу 5). Однако в нормальном случае агрессия у животных и людей не возникает при отсутствии провокационных стимулов от сородича.Среди людей это могло быть раздражающим общением, например, от человека поблизости. В условиях, когда большинство людей проявляют терпение или легкое раздражение, мужчина, принимающий анаболические стероиды, с большей вероятностью отреагирует раздражительной агрессией. Эту тенденцию можно обуздать у мужчин с большим опытом ненасильственных взаимодействий или преувеличить у мужчин с давней привычкой к насилию. В некоторых контекстах агрессия вполне уместна и эволюционно адаптируется. Например, другая форма агрессии, хищничество, встречается у хищников, таких как голодная львица.Хищная агрессия у львицы не спонтанна; скорее, это стимулируется комбинацией низкой доступности энергии и стимулов от присутствия добычи. Женская агрессия часто встречается у матерей новорожденных, но, опять же, происходит не спонтанно, а в ответ на угрозу ее потомству. Межмужская агрессия и территориальность характерны для лабораторных грызунов. Представьте себе классическую встречу двух самцов животных, при которой на обоих действуют андрогены яичек (и эстрогены, как напрямую, так и за счет метаболизма андрогенов).Самцы замечают друг друга. Если и только если он находится под воздействием андрогенных гормонов, человек принимает защитную позу, а у грызунов — стойку «бокса». В результате вторая особь повторяет поведение первого животного. Затем первое животное может принять жесты, которые сигнализируют об эскалации, например, он может сделать быстрое движение головой в сторону другого. В результате другой человек защищается от нападения и делает резкое движение назад. Быстро, при содействии андрогенов, яростная, укусывающая атака одного приведет к ответной реакции другого, которая может привести к перекатывающейся, кусающей и прыгающей схватке.Будет пролита кровь, и в конце концов можно будет убить. То, что мы наблюдаем, — это ряд переходных вероятностей, многие из которых вызваны андрогенными и эстрогенными стероидными гормонами, от низкоинтенсивных предварительных агрессивных реакций до жестоких и высокоинтенсивных боев. Никакая реакция не зависит от предшествующих социальных стимулов. Андрогены и эстрогены не вызывают агрессии; скорее, они увеличивают вероятность агрессивного ответа. Ключ к пониманию эскалации агрессии лежит в следующей главе, посвященной взаимоотношениям гормонов и поведения.

Промежуточная сводка 6,1

1.

Гормональные колебания, такие как те, которые происходят в течение овуляторного цикла, могут изменять чувствительность и обработку сенсорных сигналов (например, обонятельных сигналов), изменяя вероятность того, что эти сигналы будут вызвать поведенческую реакцию.

2.

Вероятность проявления определенного агонистического поведения, такого как межмужская агрессия, может быть разной для каждого животного, для каждого взаимодействия, которое одно животное имеет с конкретным индивидуумом, и для каждого взаимодействия, которое одно животное имеет с последующими особями. .

3.

Вероятность проявления сексуального поведения, даже самого рефлексивного из сексуальных форм поведения, зависит от адекватных социальных стимулов от потенциального партнера по половому акту.

Поведение животных, наблюдаемое в строгих лабораторных условиях, заметно отличается от поведения животных, наблюдаемых в условиях, более типичных для местообитаний, в которых это поведение развилось. Например, в первые годы половых исследований с использованием лабораторных грызунов и нечеловеческих приматов половое поведение чаще всего изучали в парах самец-самка, изолированных от всех других сородичей в замкнутых пространствах, из которых они не могли сбежать.В реальном мире крысы и обезьяны живут большими социальными группами и обладают множеством вариантов поведения. Их сексуальные приключения не ограничиваются небольшим замкнутым пространством, и они не склонны вступать в сексуальные отношения с произвольно выбранным экспериментатором партнером. Когда в лаборатории наблюдали за женским половым поведением, сначала выяснилось, что самец вступает в контакт с самкой, а затем вступает в серию быстрых нарастаний и интромиссий, которые в конечном итоге приводят к эякуляции.Предполагалось, что последовательность копуляций определялась исключительно самцом, а женщина выступала в качестве пассивного получателя сексуальных достижений, поэтому женское поведение чаще всего называлось сексуальной «восприимчивостью». Например, предполагалось, что мужчина определяет частоту интромиссий (количество раз, когда половой член вводится во влагалище за определенный период времени), а также интервал между интромиссиями (время между интромиссиями). Позже другие исследователи разработали эксперименты, чтобы определить, приносят ли самки удовольствие от совокупления.Фактически, в этих условиях совокупление не приносит пользы самкам крыс. Контекст имеет решающее значение (обзор Yoest et al., 2014).

В противоположность этому, в более поздних экспериментах, в которых самки крыс тестировались в полуестественной среде, самки крыс определяли частоту и продолжительность полового контакта. В частности, женщины контролируют частоту интромиссий, межвременные интервалы и имеют тенденцию увеличивать латентный период до эякуляции. Более того, вся копулятивная последовательность сильно отличается от той, что первоначально наблюдалась на небольших закрытых площадках для тестирования.В дикой природе или в полуестественной среде самки, живущие в группах, первыми инициируют сексуальное взаимодействие, усиливая поведение ухаживания, такое как подпрыгивание (вертикальные прыжки), метание (резкие движения вперед резко прекращаются) и шевеление ушами. . Такое поведение привлекает множество взрослых самцов, а самка выбирает себе партнеров и определяет последовательность спаривания. Получив интромиссию от любого конкретного выбранного самца, самка быстро убегает, прежде чем вернуться к тому же самому или к другому самцу.Это можно смоделировать в лаборатории, исследуя каждую самку в камере, из которой самка может сбежать от самцов крыс. Например, в некоторых экспериментах испытуемым женского пола, которые меньше, чем их партнеры-мужчины, разрешается убегать через отверстие в зоне тестирования. Отверстие достаточно велико для самки, но слишком мало для самца. При испытании в этом специальном аппарате после каждого введения самка убегает, а затем, в среднем, через 2 мин, возвращается, чтобы получить еще одно введение.Это женское поведение называется , темп , потому что женщина определяет частоту, с которой она получает интромиссии, и общую продолжительность полового контакта. Гормональный контроль кардиостимулирующего поведения не мог быть изучен до тех пор, пока поведенческие эндокринологи не обнаружили соответствующий контекст, который выявил существование такого поведения.

Прыжки, метание, шевеление ушами и кардиостимуляция — это прекопулятивное поведение, стимулируемое повышением эстрадиола с последующим действием прогестерона, но предпочтительный темп интромиссий определяется индивидуальным вагинальным кодом каждой женщины.Влагалищный код — это врожденное предпочтение, которое лучше всего способствует секреции прогестерона у этой конкретной женщины. Повышение уровня циркулирующего прогестерона у женщин, достигаемое с помощью кардиостимуляции, важно, потому что высокий уровень прогестерона стимулирует рост слизистой оболочки матки. Достаточное утолщение слизистой оболочки матки облегчает имплантацию оплодотворенных эмбрионов. Чем выше уровень прогестерона, тем толще слизистая оболочка матки и тем больше вероятность того, что из эмбрионов вырастет здоровое потомство.Кроме того, спаривание в темпе приносит пользу самке, тогда как спаривание без интервала — отвращение. Женщины будут выполнять оперантные задачи, такие как нажатие на планку, чтобы получить доступ к тому же самому мужчине, с которым она испытала ритмичные интромиссии. Самки не будут нажимать на рычаг, чтобы получить доступ к самцу, с которым у нее было беспрерывное спаривание. Более того, самки будут формировать условное предпочтение места по сравнению с любым местом, где происходило спаривание в темпе. В тесте предпочтения условного места животные получают стимул, когда они находятся в камере с особыми характеристиками, такими как грубый серый пол и черные стены.После воздействия стимула в этой камере им предоставляется выбор из двух камер, которые различаются по внешнему виду. Если субъекты женского пола не имеют предпочтений, они проводят одинаковое количество времени в обеих камерах. Однако, если они сформировали условное предпочтение места из-за полезного стимула, они будут проводить значительно больше времени в комнате, где они столкнулись с этим поощрительным стимулом. Если у крыс-самок есть возможность выбора камеры, они будут выбирать камеру, в которой они ранее получали стимуляцию.И наоборот, самки крыс будут активно избегать камер, в которых они получали беспрерывные интромиссии. Вознаграждение частично опосредуется двумя химическими посредниками, дофамином и β-эндорфином. Дофамин высвобождается в прилежащее ядро, область мозга, участвующую в вознаграждении, только тогда, когда самки крыс получают интромиссии с заданным темпом, а не когда они получают непрерывные интромиссии, то есть такое же количество интромиссий со скоростью, большей или меньшей, чем их предпочтительная скорость. Кроме того, положительные эффекты спаривания в ритме блокируются лекарствами, которые блокируют связывание β-эндорфина с его рецепторами.Напротив, вагиноцервикальная стимуляция, полученная в темпе, определяемом мужчиной, вызывает отвращение для женщины, и женщина будет избегать любого контекста, в котором она получала беспрерывные интромиссии. Последствия спаривания с шагом и без спаривания у самок крыс подчеркивают важность контекста в поведенческой нейроэндокринологии (обзор Yoest et al., 2014).

Самцы и самки крыс демонстрируют различия в своих стратегиях спаривания в отношении характера интромиссии; тем не менее, этот вид является одним из самых успешных на планете.В групповых условиях предпочтение быстрой интромиссии у самцов реализуется через спаривание с несколькими самками. Доминирующие самцы получают выгоду от оплодотворения нескольких самок. Напротив, предпочтение спаривания в ритме у самок реализуется через серию «выборочных» интромиссий у многих самцов с последующим побегом от этого самца непосредственно перед эякуляцией. Отбор проб происходит до тех пор, пока она не остановится на лучшем мужчине (от которого она получает эякуляцию) и пока она не оптимизирует собственную секрецию прогестерона.Одним из преимуществ кардиостимуляции для самки является то, что она (1) увеличивает шансы, что ее яйцеклетки оплодотворены «лучшим» самцом (согласно ее оценке), и (2) увеличивает шансы на успешную имплантацию оплодотворенных эмбрионов. этим мужчиной. Те оплодотворенные эмбрионы, которые безопасно имплантируются в слизистую оболочку матки, с большей вероятностью превратятся в здоровое потомство. Дофамин и эндогенные опиаты, выделяемые во время оплодотворяемого спаривания, увеличивают шансы спаривания и зачатия потомства от того же предпочтительного отца в будущем.Таким образом, оба пола предположительно выигрывают от различных, но взаимодополняющих стратегий спаривания, поведения, контролируемого гормонами, и поведения, контролирующего секрецию гормонов (обзор Yoest et al., 2014).

Эти контекстные эффекты не ограничиваются грызунами. Гормональный контроль полового поведения приматов замаскирован в лабораторных условиях, в которых пары самец-самка наблюдаются в закрытых помещениях, а действие гормонов зависит от социального положения (например, рис. 6.2). Давным-давно, когда поведенческие эндокринологи начали количественно определять аспекты полового поведения приматов, они пришли к выводу, что гормоны не важны.Когда пары обезьян самец-самка проверяются на половое поведение в маленьких клетках, из которых самка не может сбежать от самца, совокупление происходит каждый день менструального цикла самки. Это первоначальное наблюдение, наряду с хорошо известными колебаниями эстрадиола и прогестерона в течение менструального цикла, привело к ошибочному представлению о том, что самки приматов «освобождены» от гормонального детерминизма и «восприимчивы» к успехам самцов каждый день цикла. В отличие от них, у самок приматов, живущих в больших социальных группах, совокупления по инициативе самок и приближения к взрослым самцам не происходят каждый день менструального цикла.Скорее, они строго ограничены небольшим интервалом дней во время овуляции (обзор Wallen, 1990). Другими словами, среда лабораторных исследований, использовавшаяся на заре поведенческой эндокринологии, замаскировала влияние гормонов на половое поведение самок приматов.

Рисунок 6.2. Взаимодействие между социальным рангом женщины (доминирующий [альфа] или подчиненный) и дозой эстрадиола на сексуальное поведение по отношению к мужчинам. И (A) процессуальное, и (B) рецептивное поведение в значительной степени зависели от социального статуса, и была значительная взаимосвязь между социальным статусом и дозой эстрадиола, поэтому эстрадиол оказывал более сильное стимулирующее влияние на половое поведение у высокопоставленных женщин.Апостериорный анализ показал активирующие эффекты эстрадиола только у альфа (доминантных) самок. Данные представлены как средние частоты ± стандартные ошибки.

По материалам Reding, K., Michopoulos, V., Wallen, K., Sanchez, M., Wilson, M.E., Toufexis, D., 2012. Социальный статус изменяет активацию эстрадиолом социосексуального поведения самок макак-резусов. Horm. Behav. 62 (5), 612–620.

Понимание контекста поведения имеет решающее значение для понимания адаптивного значения гормонально-поведенческих отношений у самок приматов.В то время как брачное поведение необходимо для передачи генов следующему поколению, оно сопряжено с риском для выживания людей, живущих в больших социальных группах, зависящих от стабильной социальной иерархии. Секс — это рискованно. Ухаживание и совокупление подвергают диких животных болезням, передаваемым половым путем, паразитам, хищникам и возможным травмам со стороны соперников. Наиболее важно то, что выживание социальных приматов в дикой природе зависит от стабильных отношений «доминант-подчиненный», а новые сексуальные связи нарушают эти иерархии.На протяжении большей части менструального цикла взрослые самки нечеловеческих видов приматов не случайно начинают новые половые взаимодействия. Их флирт, домогательства и проявления сексуальной мотивации сосредоточены вокруг периовуляторного периода менструального цикла. Этот повышенный уровень сексуального энтузиазма имитируется лечением овариэктомированных женщин одним эстрадиолом. Валлен предполагает, что важная функция периовуляторного повышения циркулирующего эстрадиола выходит далеко за рамки сексуальной мотивации.Он утверждает, что функция эстрадиола состоит в том, чтобы увеличить количество рискованных сексуальных достижений в социальной среде, где эти сексуальные достижения, вероятно, будут иметь существенные затраты. Контекст имеет решающее значение. Например, у некоторых видов приматов социально подчиненные особи испытывают больший стресс и обычно имеют более высокий уровень циркулирующего кортизола, тогда как социально доминирующие особи, альфа-особи, испытывают меньший стресс. У тех же видов лечение эстрадиолом дозозависимо увеличивает сексуальную мотивацию и мужскую принадлежность у самок альфа, тогда как подчиненные самки не показали положительных эффектов эстрадиола даже в более высоких дозах (рис.6.2; Reding et al., 2012). В общем, эффекты гормона различаются в зависимости от социального контекста, включая уровни стресса и статус доминирования, которые изменяют чувствительность к гормонам.

Эти важные эффекты гормонов на склонность самок маскируются в небольших лабораторных клетках, где присутствует только один самец. В более общем плане эти эксперименты иллюстрируют важность контекста для нашей способности как ученых (1) оценивать влияние гормонов на поведение и (2) интерпретировать их адаптивное значение.

Положение в социальной иерархии у самок мышей связано с уровнями кортикостерона в плазме и экспрессией гипоталамических генов

1.

Ленков, К., Ли, М.Х., Ленков, О.Д., Сваффорд, А. и Ферналд, Р.Д. Эпигенетическое метилирование ДНК, связанное с социальным Доминирование. Plos one 10 , e0144750 (2015).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

2.

Маруська, К.П. и Ферналд Р. Д. Социальная регуляция экспрессии генов в оси гипоталамус-гипофиз-гонад. Физиология 26 , 412–423 (2011).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

3.

Росволд, Х., Энгер, Х., Мирский, А. Ф. и Прибрам, К. Х. Влияние миндалины на социальное поведение обезьян. J. Comp. Physiol. Psychol. 47 , 173–178 (1954).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

4.

Ван Ф. и др. . Двунаправленный контроль социальной иерархии с помощью синаптической эффективности в медиальной префронтальной коре. Наука 334 , 693–697 (2011).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google ученый

5.

Уильямсон, К.М., Фрэнкс, Б. и Керли, Дж. П. Динамика социальной сети и структура сообщества мышей связаны с экспрессией генов мозга, связанной с пластичностью. Передний . Поведение . Neurosci . 10 (2016).

6.

Уильямсон, К. М., Ромео, Р. Д. и Керли, Дж. П. Динамические изменения в социальном доминировании и экспрессии mPOA GnRH у самцов мышей после социальных возможностей. Horm. Behav. 87 , 80–88 (2017).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

7.

Эрскин М. С., Барфилд Р. Дж. И Гольдман Б. Д. Внутривидовая борьба на поздних сроках беременности и кормления грудью у крыс и эффекты удаления помета. Behav. Биол. 23 , 206–218 (1978).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

8.

Haney, M., Debold, J. F. & Miczek, K. A. Материнская агрессия мышей и крыс по отношению к самцам и самкам сородичей. Агрессия.Behav. 15 , 443–453 (1989).

Артикул Google ученый

9.

Бен, Л. Э., Гиббонс, А. Б. и Мейзел, Р. Л. К нейробиологии женской агрессии. Нейрофармакология , https://doi.org/10.1016/j.neuropharm.2018.11.039 (2018).

10.

Duque-Wilckens, N. & Trainor, B.C. Поведенческая нейроэндокринология женской агрессии. Oxf . Рез. . Энцикл . Neurosci , https://doi.org/10.1093/acrefore/97801

086.013.11 (2017).

11.

Холекамп, К. Э. и Штраус, Э. Д. Агрессия и доминирование: междисциплинарный обзор. Curr. Opin. Behav. Sci. 12 , 44–51 (2016).

Артикул Google ученый

12.

Корреа, Л. А., Фругоне, М. Дж. И Сото-Гамбоа, М. Социальное доминирование и поведенческие последствия внутриутробного положения в женских группах социального грызуна Octodon degus. Physiol. Behav. 119 , 161–167 (2013).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

13.

Рутберг, А. Т. Доминирование и его последствия для приспособленности американских коров-бизонов. Поведение 96 , 62–91 (1986).

Артикул Google ученый

14.

Барретт, К. и Вандал, Д. Социальный статус, доминирование, размер рогов и доступ к пище в заснеженных диких лесах Карибу. Поведение 97 , 118–145 (1986).

Артикул Google ученый

15.

Сеасеро, Ф. и др. . Преимущества для доминантных оленей благородных оленей при конкурентной системе кормления: поведение в отношении доступа к пище, диета и выбор питательных веществ. Plos one 7 , e32780 (2012).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google ученый

16.

Уиттен, П. Л. Диета и доминирование среди самок верветок (Cercopithecus aethiops). Am. J. Primatol. 5 , 139–159 (1983).

Артикул Google ученый

17.

Мюррей, К. М., Эберли, Л. Э. и Пьюзи, А. Е. Стратегии добычи в зависимости от сезона и ранга среди диких самок шимпанзе (Pan troglodytes). Behav. Ecol. 17 , 1020–1028 (2006).

Артикул Google ученый

18.

Човник, А., Ясукава, Н. Дж., Мондер, Х. и Кристиан, Дж. Дж. Поведение самок в популяциях мышей при наличии и отсутствии мужской иерархии. Агрессия. Behav. 13 , 367–375 (1987).

Артикул Google ученый

19.

Ясукава, Н. Дж., Мондер, Х., Лефф, Ф. Р. и Кристиан, Дж. Дж. Роль женского поведения в контроле роста популяции мышей. Агрессия. Behav. 11 , 49–64 (1985).

Артикул Google ученый

20.

Weidt, A., Gygax, L., Palme, R., Touma, C. & König, B. Влияние присутствия самцов на социальную принадлежность самок и стресс-эндокринологию у диких домашних мышей (Mus musculus domesticus). Physiol. Behav. 189 , 1–9 (2018).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

21.

Паланца, П., Della Seta, D., Ferrari, P. F. & Parmigiani, S. Конкуренция самок у диких домовых мышей зависит от времени поселения самок / самцов и родства между самками. Anim. Behav. 69 , 1259–1271 (2005).

Артикул Google ученый

22.

Русу А.С. и Краков С. Род-предпочтительное сотрудничество, репродуктивный перекос, зависящий от доминирования, и конкуренция за самок у самок домашних мышей, гнездящихся вместе. Behav. Ecol. Sociobiol. 56 , 298–305 (2004).

Артикул Google ученый

23.

Schuhr, B. Социальная структура и уровень кортикостерона в плазме у самок мышей-альбиносов. Physiol. Behav. 40 , 689–693 (1987).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

24.

van den Berg, W. E., Lamballais, S.& Кушнер, С. А. Половой механизм социальной иерархии у мышей. Нейропсихофармакология 40 , 1364–1372 (2015).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

25.

Вархолик, Дж. А., Байлоо, Дж. Д., Пальме, Р. и Вюрбель, Х. Фенотипическая изменчивость между рангами социального доминирования у лабораторных мышей. Sci. Отчет 8 , 6593 (2018).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google ученый

26.

Уильямсон, К. М., Ли, В. и Керли, Дж. П. Временная динамика формирования и поддержания социальной иерархии у самцов мышей. Anim. Behav. 115 , 259–272 (2016).

Артикул Google ученый

27.

Уильямсон, К. М., Ли, В., Ромео, Р. Д. и Керли, Дж. П. Социальные контекстно-зависимые отношения между рангом доминирования мышей и уровнями гормонов в плазме. Physiol. Behav. 171 , 110–119 (2017).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

28.

Паланза, П., Джойоза, Л. и Пармиджани, С. Социальный стресс у мышей: гендерные различия и эффекты эстрального цикла и социального доминирования. Physiol. Behav. 73 , 411–420 (2001).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

29.

Робертс Д.К. С., Беннетт, Са. L. & Vickers, G.J. Эстральный цикл влияет на самостоятельное введение кокаина по графику прогрессивного соотношения у крыс. Психофармакология (Berl.) 98 , 408–411 (1989).

Артикул CAS Google ученый

30.

Грей П. Влияние эстрального цикла на условное избегание у мышей. Horm. Behav. 8 , 235–241 (1977).

Артикул CAS Google ученый

31.

Floody, О. Р. Гормоны и агрессия у самок млекопитающих. В Гормоны и агрессивное поведение 39–89 (Спрингер, Бостон, М. А.), https://doi.org/10.1007/978-1-4613-3521-4_3 (1983).

32.

Дэвис, Э. С. и Марлер, К. А. Изменения C-FOS после агрессивного столкновения у самок мышей Калифорнии: синтез поведения, гормональных изменений и нейронной активности. Неврология 127 , 611–624 (2004).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

33.

Хо, Х.-П. и др. . Ингибитор обратного захвата серотонина Флуоксетин снижает агрессию, связанную с половыми стероидами, у самок крыс: модель предменструального раздражения на животных? Нейропсихофармакология 24 , 502–510 (2001).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

34.

Сьюард Дж. П. Агрессивное поведение крысы. I. Общие характеристики; возрастные и половые различия. J. Comp. Psychol. 38 , 175–197 (1945).

Артикул Google ученый

35.

Чаччо, Л. А., Лиск, Р. Д. и Рейтер, Л. А. Прелордотическое поведение хомяка: гормонально-модулированный переход от агрессии к сексуальной восприимчивости. J. Comp. Physiol. Psychol. 93 , 771–780 (1979).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

36.

Флуди, О. Р. и Пфафф, Д. В. Агрессивное поведение самок хомяков: гормональная основа колебаний агрессивности самок коррелирует с эстральным состоянием. J. Comp. Physiol. Psychol. 91 , 443–464 (1977).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

37.

Уорд Кислак, Дж. И Бич, Ф. А. Подавление агрессивности гормонами яичников. Эндокринология 56 , 684–692 (1955).

Артикул Google ученый

38.

Уайз, Д. А. Агрессия у самок золотого хомячка: влияние репродуктивного состояния и социальной изоляции. Horm. Behav. 5 , 235–250 (1974).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

39.

Барр, Г. А., Гиббонс, Дж. Л. и Мойер, К. Е. Различия между самцами и самками и влияние неонатального и взрослого тестостерона на внутривидовую агрессию у крыс. J. Comp. Physiol. Psychol. 90 , 1169–1183 (1976).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

40.

Кордеро, М. И., Ансермет, Ф. и Санди, С. Долгосрочное программирование повышенной агрессии с помощью стресса перипубертата у самок крыс. Психонейроэндокринология 38 , 2758–2769 (2013).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

41.

Йонг, Т. Р. де, Бейдербек, Д. И. и Нойман, И. Д. Измерение агрессии девственных женщин в тесте на вторжение самок (FIT): эффекты окситоцина, эстрального цикла и тревожности. Plos one 9 , e (2014).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google ученый

42.

Такахаши, Л. К. и Лиск, Р. Д. Интрасексуальные взаимодействия между самками золотых хомяков (Mesocricetus auratus) в течение эстрального цикла. J. Comp. Psychol. Вашингтон, 1983, , , 98, , 267–275 (1984).

CAS Google ученый

43.

Хайд, Дж. С. и Сойер, Т. Ф. Колебания эстрального цикла в агрессивности домашних мышей. Horm. Behav. 9 , 290–295 (1977).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

44.

Кунсе, К. Дж.& Frye, C.A. Самки мышей с делецией 5α-редуктазы первого типа имеют пониженную репродуктивную реакцию во время проэструса и после гормонального прайминга. Pharmacol. Biochem. Behav. 122 , 20–29 (2014).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

45.

Альберт, Д. Дж., Петрович, Д. М. и Уолш, М. Л. Овариэктомия снижает агрессию самок крыс, живущих вместе с сексуально активными бесплодными самцами. Physiol. Behav. 45 , 225–228 (1989).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

46.

Росвалл, К. А. и др. . Нейронная чувствительность к половым стероидам предсказывает индивидуальные различия в агрессии: последствия для эволюции поведения. Протокол . R . Соц . Лондон . Б Биол . Наука . rspb20120442, https: // doi.org / 10.1098 / rspb.2012.0442 (2012).

47.

Рубенштейн Д. Р. и Викельски М. Стероидные гормоны и агрессия у самок морских игуан Галапагосских островов. Horm. Behav. 48 , 329–341 (2005).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

48.

Pfaff, D. W. et al. . Эстрогены, мозг и поведение: исследования по фундаментальной нейробиологии и наблюдения, связанные со здоровьем женщин. J. Steroid Biochem. Мол. Биол. 74 , 365–373 (2000).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

49.

Дадомо, Х. и др. . Что вызывает стресс у женщин? Дифференциальные эффекты непредсказуемого экологического или социального стресса у самок мышей CD1. Horm. Behav. 98 , 22–32 (2018).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

50.

Jacobson-Pick, S., Audet, M.-C., McQuaid, RJ, Kalvapalle, R. & Anisman, H. Социальный агонистический дистресс у самцов и самок мышей: изменения в поведении и функционировании моноаминов в мозге по отношению к острым и острым заболеваниям. хронические проблемы. PloS One 8 , e60133 (2013).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google ученый

51.

Чепмен, Дж. К., Кристиан, Дж. Дж., Павликовски, М.А. и Майкл С. Д. Анализ уровней стероидных гормонов у самок мышей при высокой плотности популяции. Physiol. Behav. 64 , 529–533 (1998).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

52.

Кауфманн, Дж. Х. Об определениях и функциях доминирования и территориальности. Biol. Ред. 58 , 1–20 (1983).

Артикул Google ученый

53.

Роуэлл, Т. Э. Концепция социального доминирования. Behav. Биол. 11 , 131–154 (1974).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

54.

Стокли П. и Бро-Йоргенсен Дж. Конкуренция самок и ее эволюционные последствия у млекопитающих. Biol. Ред. 86 , 341–366 (2011).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

55.

Дэгг, А. И. Гомосексуальное поведение и рост самок и самцов у млекопитающих — первое исследование. Mammal Rev. 14 , 155–185 (1984).

Артикул Google ученый

56.

Фанг, Дж. И Клеменс, Л. Г. Контекстные детерминанты посадки самок на самку у лабораторных крыс. Anim. Behav. 57 , 545–555 (1999).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

57.

Kimchi, T., Xu, J. и Dulac, C. Функциональная цепь, лежащая в основе мужского сексуального поведения в головном мозге самок мышей. Nature 448 , 1009–1014 (2007).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google ученый

58.

Дин, М. Д., Ардли, К. Г. и Нахман, М. В. Частота множественного отцовства предполагает, что конкуренция сперматозоидов обычна у домашних мышей (Mus domesticus). Мол.Ecol. 15 , 4141–4151 (2006).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

59.

Бронсон, Ф. Х. Репродуктивная экология домовой мыши. Q. Rev. Biol. 54 , 265–299 (1979).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

60.

Бронсон, Ф. Х. Размножение млекопитающих: экологическая перспектива. Biol. Репродукция. 32 , 1–26 (1985).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

61.

Брейн, П. Ф., Хауг, М. и Пармиджани, С. Агрессивные самки грызунов: устранение «научных» предубеждений. В Мышей и женщин: аспекты женской агрессии 27–35 (Academic Press, Сан-Диего, 1992).

62.

Энтони Т. Р. Онтогенез приветствия, ухода и паттернов сексуальной моторики у павианов в неволе (надвиды Papio Cynocephalus). Поведение 31 , 358–372 (1968).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

63.

Талмэдж-Риггс, Г. и Аншель, С. Иерархия гомосексуального поведения и доминирования в группе содержащихся в неволе самок беличьих обезьян (Saimiri sciureus). Folia Primatol. (Базель) 19 , 61–72 (1973).

Артикул CAS Google ученый

64.

Боррис, К., Соммер, В. и Шривастава, А. Доминирование, возраст и репродуктивный успех у самок хануманских лангуров (Presbytis entellus), находящихся на свободном выгуле. Внутр. J. Primatol. 12 , 231–257 (1991).

Артикул Google ученый

65.

Альбонетти, М. Э. и Десси-Фулгери, Ф. Самка-самка на европейском кролике. Z Saugetierkunde 55 , 128–138 (1990).

Google ученый

66.

Чамплин, А. К. Подавление эструса у сгруппированных мышей: эффекты различной плотности и возможная природа стимула. Репродукция 27 , 233–241 (1971).

Артикул CAS Google ученый

67.

Ма, В., Мяо, З. и Новотны, М. В. Роль надпочечников и хемосигналов, опосредованных надпочечниками, в подавлении течки у домашних мышей: новый взгляд на эффект Ли-Бута. Biol.Репродукция. 59 , 1317–1320 (1998).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

68.

Ван Дер Ли, С. и Бут, Л. М. Спонтанная псевдобеременность у мышей. Acta Physiol. Pharmacol. Neerl. 4 , 442–444 (1955).

Google ученый

69.

Whitten, W. K. Возникновение анэструса у мышей, содержащихся в группах. J. Endocrinol. 18 , 102–107 (1959).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

70.

Ленц, К. М., Ньюджент, Б. М. и Маккарти, М. М. Половая дифференциация мозга грызунов: догма и не только. Передний . Neurosci . 6 (2012).

71.

Wu, M. V. et al. . Эстроген маскулинизирует нервные пути и поведение, специфичное для пола. Cell 139 , 61–72 (2009).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

72.

Эрвин, К. С. Дж. и др. . Участие эстрогенов в социальном поведении у грызунов: быстрые и долгосрочные действия. Horm. Behav. 74 , 53–76 (2015).

Артикул CAS Google ученый

73.

Шульц К.М. и Сиск, С. Л. Организационные действия гонадных стероидных гормонов подростков на мозг и поведенческое развитие. Neurosci. Biobehav. Ред. 70 , 148–158 (2016).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

74.

Харрис А.З. и др. . Новый метод лечения хронического стресса социального поражения у самок мышей. Нейропсихофармакология 43 , 1276–1283 (2018).

Артикул Google ученый

75.

Ярчо, М. Р., Масснер, К. Дж., Эггерт, А. Р. и Вичелт, Э. Л. Поведенческий и физиологический ответ на начало и прекращение социальной нестабильности у самок мышей. Horm. Behav. 78 , 135–140 (2016).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

76.

Шмидт, М.V. и др. . Новая парадигма хронического социального стресса у самок мышей. Horm. Behav. 57 , 415–420 (2010).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

77.

Тиммер М. и Санди К. Роль глюкокортикоидов в долгосрочном установлении социальной иерархии. Психонейроэндокринология 35 , 1543–1552 (2010).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

78.

Вегер, М. и др. . Повышение активности глюкокортикоидов в мозге после социального поражения у крыс способствует долгосрочному установлению социального подчинения. Physiol. Behav. 186 , 31–36 (2018).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

79.

Malsbury, C. W., Strull, D. & Daood, J. Половина цилиндрических разрезов, передне-латеральных по отношению к вентромедиальному ядру, снижает сексуальную восприимчивость у самок золотистых хомяков. Physiol. Behav. 21 , 79–87 (1978).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

80.

Майзель Р. Л., Стернер М. Р. и Дикман М. А. Дифференциальный гормональный контроль агрессии и сексуального поведения у самок сирийских хомяков. Horm. Behav. 22 , 453–466 (1988).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

81.

Такахаши, Л. К., Лиск, Р. Д. и Бернетт, А. Л. II Двойное действие эстрадиола в промежуточном мозге и регуляция социосексуального поведения у самок золотых хомяков. Brain Res. 359 , 194–207 (1985).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

82.

Hashikawa, K. et al. . Клетки Esr1 + вентромедиального гипоталамуса контролируют женскую агрессию. Нат . Neurosci . предварительная онлайн-публикация (2017).

83.

Огава, С., Любан, Д. Б., Корах, К. С. и Пфафф, Д. В. Поведенческие эффекты нарушения гена рецептора эстрогена у самцов мышей. Proc. Natl. Акад. Sci. 94 , 1476–1481 (1997).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google ученый

84.

Огава, С., Тейлор, Дж. А., Любан, Д. Б., Корах, К.С. и Пфафф, Д. У. Изменение половых ролей у генетических самок мышей путем нарушения гена рецептора эстрогена. Нейроэндокринология 64 , 467–470 (1996).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

85.

Огава С. и др. . Роль экспрессии гена рецептора эстрогена-α в репродуктивном поведении у самок мышей * Эта работа была поддержана Фондом Гарри Фрэнка Гуггенхайма (S.O.), программу молекулярной биологии Университета Миссури-Колумбия (для D.B.L.) и NIH Grant HD-05751 (для D.W.P.). Эндокринология 139 , 5070–5081 (1998).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

86.

Номура, М. и др. . Взаимодействие генотипа / возраста на агрессивное поведение у самцов мышей с нокаутом β-нокаутного эстрогенового рецептора с интактным гонадным рецептором (βERKO). Horm. Behav. 41 , 288–296 (2002).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

87.

Ogawa, S. et al. . Выживание репродуктивного поведения у самцов и самок мышей с дефицитом гена рецептора эстрогена β (βERKO). Proc. Natl. Акад. Sci. 96 , 12887–12892 (1999).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google ученый

88.

Клиппертон-Аллен, А. Е., Алми, А., Меличерчик, А., Аллен, С. П. и Холерис, Е. Влияние альфа-агониста рецептора эстрогена на агонистическое поведение интактных и подвергнутых гонадэктомии самцов и самок мышей. Психонейроэндокринология 36 , 981–995 (2011).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

89.

Клиппертон-Аллен, А. Э., Крэгг, К. Л., Вуд, А. Дж., Пфафф, Д. В. и Холерис, Э.Агонистическое поведение у мужчин и женщин: эффекты бета-агониста рецепторов эстрогена у гонадэктомированных и интактных гонадных мышей. Психонейроэндокринология 35 , 1008–1022 (2010).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

90.

Огава, С., Цукахара, С., Холерис, Э. и Васудеван, Н. Эстрогенная регуляция социального поведения и формирование сексуально диморфного мозга. Neurosci . Biobehav . Ред. , https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2018.10.012 (2018).

91.

Ragnauth, A.K. et al. . Самки мышей с нокаутом по гену окситоцина в полуестественной среде демонстрируют чрезмерно агрессивное поведение. Genes Brain Behav. 4 , 229–239 (2005).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

92.

Хармон, А.К., Хухман, К. Л., Мур, Т. О. и Альберс, Х. Э. Окситоцин подавляет агрессию у сирийских хомяков женского пола. J. Neuroendocrinol. 14 , 963–969 (2002).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

93.

McCarthy, M. M. Окситоцин подавляет детоубийство у самок домашних мышей (Mus domesticus). Horm. Behav. 24 , 365–375 (1990).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

94.

Хаммонд, М. А. и Роу, Ф. А. Медиальные преоптические и передние гипоталамические поражения: влияние на агрессивное поведение самок хомяков. Physiol. Behav. 17 , 507–513 (1976).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

95.

Керли, Дж. П. Анализ парных корреляций по времени обеспечивает эмпирическую поддержку иерархии внимания у мышей. Biol. Lett. 12 , 20160192 (2016).

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

96.

Ли, В., Хан, А. и Керли, Дж. П. Основные уровни белка в моче связаны с социальным статусом и контекстом в социальной иерархии мышей. Proc R Soc B 284 , 2017 1570 (2017).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google ученый

97.

Гликман, М.E. Оценка параметров в больших динамических парных сравнительных экспериментах. J. R. Stat. Soc. Сер. C Прил. Стат. 48 , 377–394 (1999).

Артикул МАТЕМАТИКА Google ученый

98.

Де Фрис, Х. Улучшенный тест линейности в иерархиях доминирования, содержащих неизвестные или связанные отношения. Anim. Behav. 50 , 1375–1389 (1995).

Артикул Google ученый

99.

Паксинос, Г. и Франклин, К. Б. Дж. Мозг мыши в стереотаксических координатах . (Gulf Professional Publishing, 2004).

100.

Lein, E. S. et al. . Полногеномный атлас экспрессии генов в мозге взрослой мыши. Nature 445 , 168–176 (2007).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google ученый

101.

R Основная команда. R: язык и среда для статистических вычислений (2017).

102.

Сидзука Д. и Макдональд Д. Б. Взгляд социальных сетей на измерения иерархий доминирования. Anim. Behav. 83 , 925–934 (2012).

Артикул Google ученый

103.

Gammell, M. P., Vries, H., de, Jennings, D. J., Carlin, C. M. и Hayden, T. J. Оценка Дэвида: более подходящий метод ранжирования доминирования, чем индекс Клаттона-Брока и др. . Anim.Behav. 66 , 601–605 (2003).

Артикул Google ученый

104.

Керли, Дж. П. Конкуренция: организация и анализ данных иерархии социального доминирования (2016).

105.

Лейва Д. и де Фрис, Х. Крутизна: проверка крутизны иерархий доминирования (2014).

106.

Zeileis, A. Ineq: Измерение неравенства , концентрации , и бедности (2014).

107.

Баттс, К. Т. Sna: Инструменты для анализа социальных сетей (2016).

108.

Pohlert, T. PMCMR: Расчет попарных множественных сравнений средних ранговых сумм (2018).

109.

Стивенсон, А. и Сонас, Дж. PlayerRatings: методы динамического обновления для оценки рейтингов игроков (2012).

110.

Bürkner, P.-C. Brms: пакет R для байесовских многоуровневых моделей с использованием Stan. Дж.Стат. Софтв. 1 , 1 (2017).

Google ученый

111.

Польмайер, В. и Ульрих, В. Эконометрическая модель двухэтапного процесса принятия решений в спросе на медицинскую помощь. J. Hum. Ресурс. 30 , 339–361 (1995).

Артикул Google ученый

112.

Bürkner, P. -C. И Шарпантье, Э. Монотонные эффекты: принципиальный подход для включения порядковых предикторов в регрессионные модели, https: // doi.org / 10.31234 / osf.io / 9qkhj (2018).

113.

Гельман, А., Хванг, Дж. И Вехтари, А. Понимание критериев прогнозной информации для байесовских моделей. Stat. Comput. 24 , 997–1016 (2014).

Артикул MathSciNet МАТЕМАТИКА Google ученый

114.

Мац, М. В. MCMC . qpcr: байесовский анализ данных qRT-PCR (2016).

115.

Мац, М.В., Райт, Р. М. и Скотт, Дж. Г. Контрольные гены не требуются: байесовский анализ данных qRT-PCR. Plos one 8 , e71448 (2013).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Временные и генетические вариации агрессии самок после спаривания

Abstract

Агрессия между особями одного пола почти повсеместна в животном мире. Победители внутриполовых состязаний часто получают значительные преимущества в фитнесе за счет большего доступа к партнерам, еде или социальному доминированию.У самок агрессия часто тесно связана с воспроизводством, самки демонстрируют усиление агрессивного поведения при спаривании, вынашивании или кормлении грудью или при защите зависимого потомства. У плодовой мухи, Drosophila melanogaster , самки после спаривания тратят в два раза больше времени на борьбу за пищу, чем когда они остаются девственниками. Однако неизвестно, когда начинается это усиление агрессии и является ли оно постоянным для разных генотипов. Здесь мы показываем, что агрессия у самок увеличивается через 2–4 часа после спаривания и остается повышенной в течение как минимум недели после единственного спаривания.Кроме того, это увеличение агрессии через 24 часа после спаривания согласуется с тремя разными генотипами, что позволяет предположить, что это может быть универсальной реакцией на спаривание у данного вида. Мы также сообщаем здесь о первом использовании автоматизированного программного обеспечения для отслеживания и классификации для изучения агрессии самок у Drosophila и оценки его точности для этого поведения. Анализ генетического разнообразия и временных паттернов женской агрессии помогает нам лучше понять ее универсальность и адаптивную функцию, а также будет способствовать выявлению лежащих в ее основе механизмов.

Введение

Агрессия по отношению к сородичам широко распространена в животном мире. Победители в агрессивных столкновениях часто извлекают выгоду из более широкого доступа к ресурсам или партнерам, лучшего положения в социальной иерархии и, в конечном итоге, более высокого репродуктивного успеха (Holekamp et al. 1996; Stockley and Bro-Jørgensen 2011; Clutton-Brock and Huchard 2013; Stockley and Campbell 2013). Было показано, что мужская агрессия, по крайней мере, частично передается по наследству у мух, мышей, крыс и кур, что предполагает генетическую основу (5–8).Хотя мы знаем много о генетической основе мужской агрессии, мы мало знаем о ней в контексте женской агрессии. Поскольку мужчины и женщины демонстрируют поразительные различия в частоте, форме и интенсивности агрессии, которые они проявляют, кажется вероятным, что существуют также значительные половые различия в генетической архитектуре, лежащей в основе внутрисексуальной агрессии. Поскольку генетическая изменчивость формирует пул вариаций, на которые может действовать отбор, определение того, насколько различаются генотипы, является ключевым вопросом для понимания того, как развивалась женская агрессия.

Самки демонстрируют большую степень пластичности своего агрессивного поведения во времени, добавляя еще один важный источник вариаций — временные вариации. Самки обычно борются за ресурсы, связанные с производством потомства или выживанием, и часто существует тесная временная связь между женской агрессией и воспроизводством (2,9,10). Классификация этих временных ассоциаций между агрессией и размножением у женщин может помочь нам понять женскую агрессию несколькими способами.Во-первых, изучение того, какие стадии воспроизводства приводят к увеличению (или уменьшению) агрессии, может помочь нам установить адаптивную ценность агрессии для женщин. Поскольку ожидается, что агрессия будет иметь издержки в виде затрат энергии, травм и альтернативных издержек, самки должны повышать свою агрессию только тогда, когда выгоды перевешивают издержки. Если эти затраты и выгоды смещаются в течение репродуктивного цикла женщины, мы ожидаем увидеть пластическое выражение агрессии с наиболее высоким уровнем агрессии, когда агрессия наиболее выгодна для женщин.Во-вторых, анализ временных ассоциаций между агрессией и репродукцией может помочь нам определить потенциальные механизмы, которые регулируют женскую агрессию, и отличаются ли они от регулирующих мужскую агрессию (11). Отслеживая время агрессии и любые поведенческие или физиологические корреляты, мы можем определить предполагаемые механизмы для дальнейшего тестирования.

Drosophila melanogaster — это модельный организм для изучения мужской агрессии и полового отбора (12), хотя меньшее количество исследований изучали женскую агрессию (из 65 эмпирических исследований, найденных в поиске Web of Science с использованием ключевых слов «Drosophila melanogaster» и «агрессия *» — 61 показатель мужской агрессии и 8 показателей женской агрессии — проведен поиск 30.4.19). Самки этого вида борются за пищу, особенно за ценные богатые белком ресурсы, такие как живые дрожжи (13–15). Спарившиеся самки будут бороться за доступ к пище в два раза дольше, чем девственные самки, и это изменение стимулируется переносом белков спермы и семенной жидкости во время спаривания (16). Спаривание также кардинально меняет другие аспекты поведения и физиологии самок — самки демонстрируют повышенную скорость овуляции и откладки яиц, сниженную восприимчивость к попыткам спаривания, измененный режим питания и предпочтения, измененный иммунный ответ и даже изменения в режиме сна (17).Тем не менее, между популяциями и генотипами существует значительная разница в силе и скорости этих пост-спаривающих реакций (PMR). Например, самки из обычно используемого лабораторного штамма w1118 выбрасывают брачные пробки почти в два раза быстрее, чем самки из кантона S (18). Самцы из разных популяций также различаются по своей способности стимулировать женские PMR (19), что свидетельствует о различиях в составе мужских эякулятов или совместной эволюции между мужчинами и женщинами, которые изменяют силу PMR в разных популяциях.Различия между разными популяциями и лабораторными штаммами в PMRs предполагают, что вызванная спариванием агрессия самок может различаться по величине (или существованию) между генотипами; такие вариации, таким образом, представляют собой ключевую область для дальнейших исследований в области женской агрессии.

Здесь мы сначала проверяем, было ли влияние мужского или женского генотипа на агрессию самок у трех широко используемых лабораторных штаммов (w1118, Canton S и Dahomey) как до, так и после спаривания. Мы предсказали, что будут различия между генотипами в уровне агрессии девственниц из-за лежащих в основе генетических различий.Мы также предсказали, что различия между генотипами в способности самцов стимулировать PMR и разные PMR самок приведут к различиям между генотипами в том, насколько возрастает агрессия самок после спаривания.

Во-вторых, мы проверили время агрессии самок, вызванной спариванием, чтобы определить предполагаемые механизмы, регулирующие ее. Ранее мы показали, что передача спермы необходима самкам для усиления агрессии через 24 часа после спаривания (16), что предполагает, что время переноса и хранения спермы может быть важными медиаторами индукции агрессии самок.У нас было два прогноза относительно того, когда должна начаться усиление агрессии самок:

1. Агрессия должна усилиться сразу после спаривания из-за стимуляции спаривания как такового или передачи компонентов мужского эякулята (аналогично эффекту восприимчивости после спаривания) ИЛИ ;

2. Агрессия должна усиливаться только через несколько часов после спаривания, когда частота яйцекладки начинает увеличиваться, что указывает на прямую связь между агрессией самок и откладыванием яиц (20,21).

Наконец, мы оценили, насколько хорошо существующее программное обеспечение автоматического отслеживания и классификации способно отслеживать и оценивать женскую агрессию с использованием нашей текущей настройки.Изучение поведения, такого как агрессия, может занять много времени, поскольку люди часто тратят относительно небольшую часть времени на агрессивные столкновения. Изобретение программного обеспечения для отслеживания передвижения и поведения животных значительно улучшило нашу способность изучать поведение в широком масштабе и на индивидуальном уровне (22). Методы машинного обучения теперь могут автоматически распознавать определенные наборы поведения, в то время как программное обеспечение для автоматического отслеживания и классификации устраняет необходимость вручную оценивать поведение, давая нам возможность проводить высокопроизводительный поведенческий анализ.Использование такого программного обеспечения для изучения мужской агрессии у Drosophila melanogaster привело к открытию специфичных для пола генов, гормонов и нейронных путей, ответственных за мужскую агрессию у мух и других животных (12,23). Однако, насколько нам известно, ни одно исследование еще не использовало автоматизированное программное обеспечение для отслеживания и классификации для изучения агрессии самок у D. melanogaster или других насекомых. Учитывая, что модули агрессии плодовой мухи (например, выпад) дискретны и отличаются друг от друга, методы исследования, основанные на машинном обучении, также могут быть особенно полезны для поведенческого анализа плодовой мухи (14).Поэтому разработка системы точной регистрации, отслеживания и оценки женской агрессии является ключевым методологическим достижением, которое будет способствовать дальнейшему изучению женской агрессии.

Материалы и методы

Подвои и культура мух

Чтобы проверить, является ли увеличение агрессии самок после спаривания обычным для разных генотипов, мы использовали три общих лабораторных генотипа: Dahomey, Canton-S и w1118. Мы выбрали эти три генотипа, поскольку они широко используются в качестве генетического фона для внедрения различных мутаций в различных лабораторных исследованиях.Мухи из популяции Дагомеи были собраны в Дагомее, Бенин, в 1970-х годах и с тех пор содержатся в больших беспородных клетках для популяций в лаборатории (24). Материал Canton S был получен из лаборатории Гейзенберга Вюрцбургского университета, а w1118 — из лаборатории Вильсона Оксфордского университета. И Canton S, и запасы w1118 содержались в небольших популяциях, но до этого эксперимента выращивались в больших популяционных садках в течение нескольких поколений. Яйца собирали из каждой клетки, и личинок всех генотипов выращивали со стандартной плотностью личинок (25).Мух собирали в течение 8 часов после вылупления, чтобы гарантировать девственность, и особи каждого пола содержали отдельно. Мух выращивали и содержали в качестве взрослых особей на стандартной кормовой среде для мух (для 1 л корма для мух основные ингредиенты соответствовали этому соотношению: 20 г патоки, 14,6 г дрожжей, 6,8 г агара, 5,6 мл пропионовой / фосфорной кислоты) без живых дрожжей. Самцов содержали во флаконах группами по 10 человек, в то время как самок содержали в отдельных флаконах с момента взрыва до момента их использования в соревнованиях (т. Е. Пять дней). Всех мух содержали, и эксперименты проводили при 25 ° C в цикле 12:12 темнота: свет.

План эксперимента

Эксперимент с генотипом

В дополнение к проверке того, различаются ли самки по агрессии из-за генотипа, мы также проверили, различались ли самцы разных генотипов по тому, насколько агрессивно они стимулировали самок после спаривания. Во всех предыдущих исследованиях самки были повязаны с самцами из того же генетического фона, что и они, то есть самок Canton-S повязывали с самцами Canton-S, а самок Дагомеи повязывали с самцами Дагомеи (14,16). Поскольку самцы разных генотипов могут отличаться по составу эякулята или способности стимулировать женскую агрессию, мы также включили мужской генотип в наш экспериментальный план.Чтобы выяснить, связаны ли какие-либо различия в генотипе с мужским или женским генотипом или взаимодействием между ними, мы использовали полностью факторный план. Самцы всех генотипов были повязаны с самками всех генотипов (размеры выборки указаны в дополнительной таблице 1). Генотипический эксперимент проводился в два блока.

Временной эксперимент

Чтобы проверить, когда агрессия самок увеличивается после спаривания, мы тестировали самок в 6 временных точках после спаривания:

Для этого эксперимента мы использовали только самок Дагомеи, так как результаты нашего первого эксперимента показали отсутствие различий между генотипы в агрессии, вызванной спариванием.При «спаривании» самок повязывали со стандартными самцами Дагомеи. Каждую спариваемую самку спаривали со спариваемой самкой, получавшей такое же лечение, которая закончила спаривание в течение 30 минут друг от друга, так что они были максимально близки к концу времени спаривания. Для каждой пары спарившихся самок была выбрана пара случайно выбранных девственных самок, которые боролись в одно и то же время, чтобы получить эквивалентный контроль для каждой временной точки (размеры выборки в дополнительной таблице 2).

Поведенческие эксперименты

В эксперименте по генотипу мы окрашивали самок через 3 дня после эклозии (за день до спаривания, за два дня до боя).Самок наносили красной или желтой акриловой краской на грудную клетку, чтобы облегчить индивидуальную идентификацию. Самки не окрашивались в эксперименте по времени.

Через 4 дня после эклозии самок в «спариваемых» обработках обоих экспериментов поместили во флакон с одним самцом и наблюдали. После однократного спаривания их отделяли от этих самцов и помещали в свежий флакон, содержащий обычные питательные среды для мух. Самок, не спарившихся в течение 5 часов, выбрасывали.Мы записали время ожидания спаривания и продолжительность каждого спаривания для всех пар.

В эксперименте по генотипу самки оставались в своих пузырьках в течение 24 часов после спаривания. Эти флаконы впоследствии были заморожены, и мы подсчитали количество яиц, отложенных каждой самкой. В эксперименте по генотипу самок использовали в соревнованиях через 24 часа после спаривания (5 дней после эклозии). В течение двух часов непосредственно перед использованием в соревнованиях самок держали во флаконе с влажной ватой, но без еды, чтобы увеличить вероятность того, что мы увидим агрессивное поведение (13).

В эксперименте по времени количество времени, проведенное самками в пробирках с голоданием до использования в соревнованиях, различается в зависимости от обращения с ними. Самок после «1-часового» и «2-часового» лечения сразу же помещали в сосуды для голодания после завершения спаривания. Самок из других обработок помещали в сосуды для голодания за 2 часа до помещения на арену для соревнований (т. Е. Для самок, получавших лечение «4 часа», они оставались во флаконах с доступом к пище в течение 2 часов, а затем находились в пузырьках для голодания в течение 2 часов. часы).

Мух затем аспирировали из этих флаконов на арену для соревнований, содержащую колпачок пробирки Эппендорфа, заполненный обычным кормом для мух (диаметр 2 мм) и каплей ∼2 мкл дрожжевой пасты, предоставляя ограниченный ресурс для борьбы. Самкам дали 5 минут для акклиматизации на арене, а затем 30 минут снимали на видеокамеры Toshiba Camileo X400.

В эксперименте по генотипу самок удаляли с арены для соревнований после регистрации и помещали в новые флаконы с кормом для мух (опять же без живых дрожжей) и оставляли для откладывания яиц.Через 24 часа этих самок удаляли, а флаконы замораживали для подсчета количества яиц, отложенных самками в течение 24 часов после соревнования. Затем мы измерили площадь крыла самок, использованных в соревнованиях, как показатель размера тела (26).

Ручная оценка поведения

Видео оценивались без учета лечения. Только удары головой были зарегистрированы как показатель женской агрессии, поскольку ранее было показано, что они являются наиболее распространенной формой агрессии высокой интенсивности, совершаемой женщинами (14,15).Мы записали количество столкновений с головами и продолжительность каждого столкновения. Встреча началась, когда одна самка ударилась головой о другую, и закончилась, когда мухи отделились или перестали взаимодействовать (примечание: встреча может включать несколько ударов головой от одного или обоих особей). Затем мы использовали общую продолжительность столкновения в качестве первичной переменной ответа, поскольку ранее мы показали, что она включает вариации как количества, так и продолжительности встреч, чтобы дать хороший общий индикатор степени агрессии, проявленной парой (16).Использование ударов головой также позволило нам провести прямое сравнение с автоматизированными данными о поведении, где удары головой обнаруживаются, но не с поведением с меньшей интенсивностью, например с фехтованием.

Автоматическое отслеживание и анализ

Для отслеживания самок мы использовали трекер мух Caltech (27). Программа записывает местоположение и траекторию отдельных мух, а также производит данные о других параметрах, таких как скорость, расстояние до других людей и местоположение на арене. Затем эти параметры и данные отслеживания были переданы в программу JAABA, чтобы использовать машинное обучение для автоматической классификации ударов головой в наших видеороликах (28).Сначала мы откалибровали алгоритм машинного обучения JAABA, вручную аннотировав несколько видеокадров в подмножестве видео, чтобы указать, какое поведение представляет интерес — в нашем случае маркировка кадров, которые содержали экземпляры ударов головой, и образцы тех кадров, которые не содержали ударов головой. Затем программа провела итеративный процесс машинного обучения, чтобы выявить дальнейшие случаи такого поведения, наблюдаемые в видео, используя аннотированные кадры в качестве ориентира. Затем эти прогнозы проверялись инструктором, который исправлял и уточнял прогнозы программы.После того, как дальнейшие усовершенствования алгоритма не привели к улучшению способности программы классифицировать агрессию (по результатам измерения с помощью функции наземного исследования JAABA), мы использовали этот классификатор для всех видео в эксперименте по времени и генотипу.

Мы могли использовать программное обеспечение для автоматического отслеживания и классификационного анализа 189 из 227 видео, которые мы смогли оценить вручную в ходе временного эксперимента. В эксперименте по генотипу мы смогли использовать программное обеспечение для отслеживания и классификации 272/332 видео.Программное обеспечение для отслеживания не смогло успешно отследить мух на оставшихся видео в обоих экспериментах (возможно, из-за проблем, связанных с освещением и уровнями контрастности).

Статистический анализ

Мы выполнили весь статистический анализ в R (версия 3.3.2) (29). В эксперименте по времени для анализа продолжительности соревнований мы использовали обобщенные линейные модели с отрицательными биномиальными распределениями (с использованием функции glm.nb из пакета ‘MASS’ — Venables & Ripley, 2002), поскольку эти модели лучше всего соответствуют нашим данным и нашим данным. данные соответствуют большинству допущений для таких моделей.Чтобы сравнить результаты ручной и автоматической оценки, мы использовали линейную модель с ручными оценками в качестве переменной ответа, с автоматическими оценками и статусом спаривания (и их взаимодействием) в качестве независимых переменных.

Для эксперимента по генотипу мы использовали GLM с гамма-распределениями для анализа данных о продолжительности соревнований, поскольку эти модели лучше соответствуют нашим данным, чем линейные модели или GLMS с отрицательными биномиальными распределениями. Мы подобрали две модели:

1. Чтобы исследовать, различаются ли самцы по способности стимулировать агрессию самок (и было ли взаимодействие между генотипом самца и самки), мы применили следующую модель к набору данных, который содержал только спарившихся самок:

2. Чтобы проверить, различаются ли генотипы самок по величине их реакции на спаривание, мы объединили все методы спаривания самцов вместе (т.е. для самок Dah «спариванием» являлись самки, спарившиеся с самцами Dah, самцами Canton-S и w1118 самцами). Затем мы подгоняем следующую модель к набору данных, содержащему всех женщин:

Кроме того, мы исследовали влияние генотипа самки на площадь крыла и количество яиц, отложенных самкой за 24 часа до и после использования в соревнованиях. Для анализа площади крыла мы использовали линейную модель с площадью крыла в качестве ответа и генотипом самки в качестве объясняющей переменной.Для анализа подсчета яиц мы подобрали GLM с квазипуассоновским распределением, поскольку данные были данными подсчета, которые были сверхдиспергированы и, следовательно, не соответствовали распределению Пуассона. Поскольку было показано, что размер тела у D. melanogaster связан с плодовитостью, мы включили его в модель следующим образом:

Результаты

Генотипический эксперимент

Самцы разных генотипов не различаются по способности стимулировать агрессию самок

Самцы разных генотипов не различались по агрессии, которую они стимулировали у спарившихся самок (Dev _{2, 178} = 0.12, P = 0,87; Дополнительный рисунок 1). Женский генотип был незначительным (Dev _{2, 176} = 2,26, P = 0,071), с тенденцией к тому, что женщины w1118 сражались меньше времени, чем женщины Canton-S или Dahomey. Не было значительного взаимодействия между мужским и женским генотипами (Dev _{4, 172} = 2,62, 0,19), что предполагает, что самцы не стимулируют различную степень агрессии у самок своего собственного генотипа по сравнению с таковыми из другого генотипа.

Агрессия самок, вызванная спариванием, согласована для разных генотипов

Спарившиеся самки боролись дольше, чем девственные самки, для всех генотипов самок (GLM с гамма-распределением: Dev _{1, 270} = 6.78, Р = 0,0002; Рисунок 1). Также наблюдался значительный эффект генотипа: w1118 самок сражались меньше времени, чем самки Canton-S или Dahomey, когда спаривались и девственницы (Dev _{2, 268} = 4,95, P = 0,006). Не было значительного взаимодействия между статусом спаривания и генотипом самки, что позволяет предположить, что генотипы показали аналогичное увеличение агрессии в ответ на спаривание (Dev _{2, 266} = 1,37, P = 0,247).

Рисунок 1: Спарившиеся самки боролись дольше девственных самок во всех генотипах, а w1118 самок сражались меньше, чем самки Кантон-S и Дагомея.

Синие точки представляют спарившихся самок, а желтые точки — девственных самок в каждом генотипе.Каждая точка представляет собой продолжительность конкурса для одной пары сук. Черные полосы представляют собой средние значения обработки ± 1 стандартная ошибка. Размеры выборки указаны в дополнительной таблице 1.

Эксперимент по времени

Агрессия увеличивается через 2-4 часа после спаривания

Наблюдалась значительная взаимосвязь между статусом спаривания и количеством часов после спаривания для продолжительности соревнования (GLM с отрицательным биномиальным распределением: Dev _{5, 213} = 25,23, P = 0,0001; рисунок 2.а). Не было существенной разницы между спарившимися и девственными самками через 1 или 2 часа после спаривания, но были существенные различия через 4 часа, 8 часов, 24 часа и неделю после спаривания (GLM, проведенные для каждой временной точки отдельно: 1 час: Dev _1,31 = 0.66, P = 0,42, 2 часа: Dev _1,32 = 0,11, P = 0,74, 4 часа: Dev _1,43 = 24,81, P <0,001, 8 часов: Dev _1,24 = 6,36, P = 0,01, 24 часа: Dev _1,41 = 24,33, P <0,001, неделя: Dev _1,44 = 14,32, P <0,001). Был значительный главный эффект спаривания, при котором спарившиеся самки сражались дольше, чем девственные самки (Dev _{1, 225} = 52,877, P <0,0001). Не было значительного влияния количества часов после спаривания или блока (Часы: Dev _{5, 220} = 8.496, P = 0,14; Блок: Dev _{2, 218} = 3,217, P = 0,2).

Рис. 2: Спарившиеся самки начинают драться дольше девственниц примерно через четыре часа после спаривания

a. Ручная оценка продолжительности удара головой

b. Автоматическое отслеживание и классификация продолжительности удара головой.

Синие точки представляют спарившихся самок, а желтые точки — девственных самок. Каждая точка представляет собой продолжительность конкурса для одной пары сук. Черные полосы представляют собой средние значения обработки ± 1 стандартная ошибка.

Насколько эффективно использование программного обеспечения автоматического отслеживания и машинного обучения для изучения женской агрессии?

Мы проверили, существует ли корреляция между ручными наблюдениями и отслеживанием ударов головой, а также отличается ли этот эффект в зависимости от статуса спаривания. Мы обнаружили значительную положительную корреляцию между ручными данными и данными отслеживания (LM: F _{1, 185} = 14,05, P = 0,0002, Скорректированный R ² = 0,21; рис.3), значительный эффект статуса спаривания для ручных данных ( как было найдено ранее: F _{1, 185} = 31.52, P <0,0001), а также значимое взаимодействие между статусом спаривания и данными отслеживания (F _{1, 185} = 6,04, P = 0,015). Как видно на рисунке 3, корреляция между ручными данными и данными отслеживания была значимо положительной для спарившихся самок (уравнение линейной регрессии: Y = 12,54 + 1,25x, P = 0,0002), в то время как наклон для девственных самок существенно не отличался от 0 (Y = 9,56 — 0,0005x, P = 0,99).

Рис. 3: Ручные данные и данные отслеживания положительно коррелируют для спарившихся самок, но не для девственных самок.

Синие точки представляют спарившихся самок из всех обработок, а желтые точки представляют девственных самок из всех обработок.Каждая точка представляет собой продолжительность конкурса для одной пары сук. Линии показывают соответствие линейной модели между ручным подсчетом и данными отслеживания для спарившихся (синие) и девственных (желтые) самок по отдельности. Выделенные области вокруг линии указывают доверительный интервал 95%.

Обсуждение

Генотипы

Мы обнаружили, что спаривание стимулировало агрессию самок во всех трех генотипах в одинаковой степени и что самцы разных генотипов не различались по своей способности стимулировать агрессию.Наши результаты предполагают, что агрессия самок, вызванная спариванием, является общей для нескольких генотипов Drosophila melanogaster и присутствует в сходных величинах.

Генетическая изменчивость, лежащая в основе агрессии самок, недостаточно изучена по таксонам. В то время как генетическая архитектура, зависящая от пола, была исследована для ряда жизненных историй и морфологических черт (31,32), было проведено меньше исследований поведенческих черт (33). Поведенческие черты часто очень пластичны и зависят от социального и физического окружения человека, что может указывать на относительно небольшой генетический компонент, ответственный за вариабельность женской агрессии.Шортер и др. (2015) протестировали мужскую агрессию в 200 инбредных линиях Drosophila melanogaster , чтобы выявить генетические вариации, лежащие в основе агрессии. Они обнаружили 20-кратную разницу между наиболее и наименее агрессивными линиями, демонстрируя сильное влияние генотипа на агрессивное поведение самцов. Хотя это исследование обнаружило высокие уровни наследуемости в широком смысле (H ² = 0,69 ± 0,07), они обнаружили очень низкую наследуемость в узком смысле ( h ² = 0,00), что предполагает сложный набор взаимодействий генов, определяющих мужские агрессивные фенотипы (23).

Мужская агрессия у Drosophila melanogaster , как было показано, регулируется с помощью специфичного для пола нервного пути, что позволяет предположить, что у этого вида могут быть очень разные генетические архитектуры для мужской и женской агрессии (34). Мы обнаружили, что существует влияние генотипа на агрессию самок (как для спарившихся, так и для девственных самок), в результате чего w1118 самок сражались меньше времени, чем самки Canton-S или Dahomey. Эти результаты могут указывать на генотипические различия, лежащие в основе агрессии, но также возможно, что это связано с фенотипическим проявлением мутации белого глаза у женщин w1118.Мухи с мутацией белого глаза по существу слепы, что пагубно сказывается на их передвижении и ухаживании во время фотофазы (35,36). Самки w1118, борющиеся за меньшее время, согласуются со специфическим эффектом белоглазой мутации, а не полагаются на более широкие полигенные различия между генотипами. Мы также обнаружили, что самцы w1118 спаривались намного медленнее, чем самцы Canton-S или Dahomey, и спаривались меньше времени (дополнительная информация и дополнительные рисунки 2 и 3), как и ожидалось, учитывая их ограниченную способность определять местонахождение самок и ухаживать за ними (37).Наши результаты предполагают, что могут быть основные генетические различия, связанные с агрессией самок, но, по-видимому, нет резких различий между нашими генотипами самок, которые изменяют либо их базовый уровень агрессии, либо их агрессивную реакцию на спаривание.

Самки из разных популяций могут значительно различаться по своей реакции на спаривание и эякуляты самцов (19), в то время как самцы также могут сильно различаться по своей способности стимулировать реакции после спаривания в зависимости от их состояния и предыдущего социального окружения (38–40).Однако мы не обнаружили никакого влияния мужского генотипа или его взаимодействия с женским генотипом на индукцию женской агрессии или на какие-либо из наших показателей яйценоскости (дополнительная информация и дополнительные рисунки 4 и 5). Наши результаты показывают, что самцы этих трех генотипов могут незначительно отличаться по эякуляту или, по крайней мере, по тем компонентам, которые влияют на агрессию самок и откладывание яиц в течение 48 часов после спаривания, или что реакция агрессии самок после спаривания устойчива к вариациям. в составе эякулята.Однако есть предыдущие данные, которые показывают, что женская агрессия может варьироваться по величине в зависимости от свойств мужского эякулята. Самки, выращенные с разной плотностью личинок, показали разный уровень увеличения агрессии после спаривания (41). Самки, выращенные с более высокой плотностью личинок, показали большее увеличение агрессии после спаривания, что, вероятно, связано с их маленьким размером тела, что означает, что эякулят, который они получают от самцов, больше по сравнению с их массой (40).

Время

Мы обнаружили, что агрессия самок Drosophila melanogaster увеличивалась у спарившихся самок между двумя и четырьмя часами после спаривания и оставалась повышенной в течение по крайней мере недели после одиночного спаривания.Похоже, что со временем не наблюдалось увеличения уровня агрессии после спаривания — когда самки проявляли рост агрессии (в 2-3,5 раза выше, чем у девственниц), разница между спарившимися и девственницами, казалось, оставалась постоянной, по крайней мере, в течение неделя. Эта последовательность в сочетании с тем фактом, что самцы разных генотипов не стимулировали разные уровни агрессии, предполагает потенциальный механизм, подобный переключению, для женской агрессии, т.е. был включен, он остается на том же уровне.Было высказано предположение, что экструзия яйцеклада является таким поведением — оно присутствует только у спарившихся самок, но не у девственных самок (42). Другие поведенческие и физиологические эффекты демонстрируют более постепенный эффект наращивания, поворачивая определенные пути, присутствующие у девственниц, вверх (или вниз) у спарившихся самок, такие как половой пептид, увеличивающий оогенез и снижающий восприимчивость у спарившихся самок (43). Возможно, что промежуточные уровни агрессии могут принести мало пользы, но все же будут демонстрировать те же затраты, связанные с выражением более высоких уровней агрессии, предполагая, что переключатель «вкл / выкл» может быть более выгодным способом регулирования агрессии.

Одна из возможных интерпретаций переключательной природы агрессии самок заключается в том, что повышенная агрессия после спаривания является адаптивной реакцией самок. Самкам может быть выгодно активизировать свою агрессию только после спаривания, поскольку только в этом случае им необходимо конкурировать за доступ к ресурсам, таким как еда или места для откладки яиц. Как девственницы, у них низкий уровень яйценоскости, как и их потребность в продуктах, богатых белком, что говорит о том, что преимущества конкуренции за такие ресурсы ограничены.Потенциально, когда у самок истощаются запасы спермы, мы можем ожидать возврата к девственной агрессии, хотя это остается неизвестным. Пока что мы не показали прямых затрат на агрессию у самок, но кажется вероятным, что есть по крайней мере некоторые энергетические затраты на вступление в агрессивные столкновения с другими самками из других таксонов (44). Взятые вместе, они предполагают низкое соотношение затрат и выгод для девственных самок при участии в агрессии, но это может измениться для самок, спарившихся, что приведет к усилению агрессии.Самки разных таксонов довольно пластичны в своем выражении агрессии, при этом некоторые авторы предполагают, что самки должны быть даже более пластичными, чем самцы, из-за потенциально более высоких затрат на участие в агрессивных столкновениях (3). В целом, кажется, есть четкие доказательства того, что самки могут регулировать свой уровень агрессии в ответ на окружающую среду или репродуктивный статус, и наше исследование может представлять собой еще один пример того, как самки изменяют свою агрессию таким адаптивным образом.

Распределение времени у спарившихся самок

Чтобы определить предполагаемые механизмы, регулирующие агрессию самок после спаривания, полезно рассмотреть время других реакций после спаривания (рис.4). Спаривание обычно занимает около 15-20 минут у Drosophila melanogaster , при этом перенос сперматозоидов занимает 1-8 минут, а оставшееся время занимает перенос Sfps (45). Время передачи и хранения сперматозоидов может быть важным медиатором индукции агрессии самок, поскольку передача спермы необходима самкам для усиления агрессии через 24 часа после спаривания (16). Хранение спермы начинается примерно через 25 минут после начала спаривания, при этом самки накапливают до 400 сперматозоидов в своих семенных резервуарах через 1 час после начала спаривания (21).Затем самки используют эту сперму для оплодотворения своих яйцеклеток в течение следующих 5-7 дней, истощая запасы спермы (21,46). Агрессия самок может быть вызвана достижением самками максимальной емкости накопления спермы, что, по-видимому, происходит до начала повышенной агрессии у спарившихся самок (рис. 4). Женская агрессия, по-видимому, не соответствует той же схеме, что и количество сперматозоидов — запасы сперматозоидов обычно уменьшаются с течением времени (в зависимости от плодовитости самок и количества первоначально сохраненных сперматозоидов — (21,46)), тогда как женская агрессия остается на повышенном уровне. от 4 часов до недели после вязки.Это может означать, что «выключенная» часть переключателя агрессии самки не определяется количеством сперматозоидов в хранилище. Однако мы не проверяли количество сперматозоидов в разные моменты времени, поэтому мы не можем быть уверены, что наши самки демонстрировали тот же образец истощения сперматозоидов, что и другие самки. Наши самки содержались без живых дрожжей, в результате чего откладывалось меньше яиц и, следовательно, использовалось меньше сперматозоидов, поэтому они могли сохранить большое количество сперматозоидов.

Рисунок 4: Схема времени различных процессов у спарившихся самок в течение первых 24 часов после спаривания

A.Верхняя часть рисунка представляет агрессию у спарившихся самок в течение первых 24 часов после спаривания в виде продолжительности состязания в секундах. Это соответствует рисунку 1 в этой статье.

B. Средняя часть рисунка демонстрирует закономерности накопления спермы (только в семеприемнике), яйцекладки (яйцекладки) и овуляции у спарившихся самок. Эти линии представляют общие закономерности и не соответствуют друг другу, а просто показывают, когда и как эти процессы меняются с течением времени.Источники: накопление спермы (21), овуляция (20), яйцекладка (20).

C. Нижняя часть рисунка демонстрирует время присутствия различных белков семенной жидкости в разных частях тела женщины — например, верхняя линия показывает, когда овулин был обнаружен в гемолимфе самки после спаривания. Источники: овулин в гемолимфе (47,48), овулин в яичниках (20), брачная пробка и выброс сперматозоидов (18,49), половой пептид, связанный со спермой (50), половой пептид в гемолимфе (51).

Помимо спермы, белки семенной жидкости также могут участвовать в индукции послематчевой агрессии у женщин.«Половой пептид» (SP), по крайней мере, частично ответственен за усиление агрессии после спаривания и действует в различных временных масштабах, от нескольких часов после спаривания до недели после спаривания (50,52,53). Эти временные рамки совпадают с результатами нашего исследования — агрессия самок увеличивается через 2-4 часа после спаривания и остается повышенной в течение как минимум недели.

Увеличение агрессии самок через 2-4 часа после спаривания также, по-видимому, происходит в связи со стимуляцией овуляции (через 1,5 часа после начала спаривания) и, возможно, также с началом откладки яиц (~ 3 часа после начала спаривания) (20,54).Ранее мы показали, что производство яиц не обязательно для агрессии самок, вызванной спариванием, и наши результаты экспериментов по определению времени и генотипу подтверждают эту идею (16,41).

Использование программного обеспечения для автоматического отслеживания и классификации

Интересно, что была значительная разница в том, насколько точно совпадали автоматизированные данные и данные отслеживания между спарившимися и девственными парами. Для спарившихся самок видео, получившие более высокие баллы при ручном подсчете, также обычно имели более высокие баллы при отслеживании.Соответствующая линия регрессии для спарившихся самок имела наклон 1,25, предполагая, что данные отслеживания могут показывать более низкие значения для диад с меньшим количеством боевых действий, чем ручная оценка, и более высокие значения для диад с большим количеством боевых действий, чем ручная оценка. Несмотря на то, что соотношение данных отслеживания и ручных данных сильно варьировалось, похоже, что отслеживание может дать относительно точное указание на агрессию для спарившихся самок. Напротив, ручная оценка и оценка по отслеживанию показали очень низкую согласованность для девственных самок (наклон подобранной линии = 0.0005, рис.3). Как правило, было меньше девственных пар с более высокими баллами (поскольку девственные самки в целом меньше дрались), но мы все же ожидаем увидеть положительную корреляцию между ручными данными и данными отслеживания в более узком диапазоне значений.

Это различие в способности системы слежения обнаруживать агрессию у спарившихся и девственных самок может указывать на то, что между ними есть не только количественные, но и качественные различия. При подробном этографическом сравнении агрессии самок (14) были обнаружены лишь небольшие различия в боевом поведении между спарившимися и девственными самками.Они обнаружили, что спарившиеся самки совершали больше поведенческих переходов, чем девственницы, между различными типами агрессивного поведения — например, от различных видов ограждений до ударов головой и угроз крыльями. Однако они не сообщили о каких-либо различиях в характере индивидуального поведения, например о различиях в том, как быстро женщины ударились головой, что наше исследование потенциально предоставляет некоторые доказательства.

Мы сообщаем о конкретных проблемах и проблемах, с которыми мы столкнулись при использовании программного обеспечения для автоматического отслеживания и классификации женской агрессии, в дополнительной информации, так как мы надеемся, что это поможет другим при разработке их собственных настроек.Если бы программное обеспечение для отслеживания и классификации могло работать с относительно незаметными проявлениями женской агрессии, это резко сократило бы время, необходимое для каждого эксперимента. В настоящее время оценка видео вручную может занять недели или месяцы ценного времени исследователя и ограничивает количество процедур и повторов, которые можно использовать в любом исследовании женской агрессии.

Выводы

Углубление нашего понимания вариативности женской агрессии имеет решающее значение для нашего понимания ее развития, функций и эволюционных последствий.Учитывая, что связь между агрессией и приспособленностью, вероятно, будет существенно различаться между мужчинами и женщинами, жизненно важно учитывать специфические для женщин морфологию, физиологию и поведение, чтобы полностью понять эволюцию агрессии самок у разных видов. Было показано, что многие непосредственные механизмы мужской агрессии сохраняются во всех таксонах — нейромедиатор серотонин играет роль в агрессии самцов как беспозвоночных, так и позвоночных, что позволяет предположить, что одной из самых ранних его функций могло быть регулирование мужской агрессии (55,56). ).Возможно, существуют аналогичные механизмы, регулирующие агрессию самок, которые еще предстоит должным образом изучить — кандидаты включают ювенильный гормон у насекомых и тестостерон у позвоночных (11,57). Изучение временных и генетических вариаций женской агрессии позволяет нам определить предполагаемые ближайшие механизмы и дополнительно проверить их роль в развитии и эволюции женской агрессии.

Вспомогательная информация

Вспомогательная информация (включая подтверждающие рисунки 1-7)

Доступность данных

Данные всех экспериментов, проведенных для этой статьи, будут общедоступны в Исследовательском архиве Оксфордского университета (здесь будет вставлен doi).

Вклад авторов

E.B. и С. задумал проект. Э. разработал эксперименты, с S.W. предоставление советов. E.R.B, A.E-C, E.B. провели поведенческие эксперименты. E.R.B и A.E-C. собрал данные о количестве яиц и размере крыла для эксперимента по генотипу, в то время как Э. оценили поведенческие данные для временного эксперимента. Э. обучил программное обеспечение автоматического отслеживания и анализа и проанализировал данные для обоих экспериментов. Э. написал рукопись. S.W., E.R.B. и А.E-C. обсудили результаты и внесли свой вклад в рукопись.

Многослойная роль бесплодных изоформ в спецификации и функции мужских нейронов, способствующих агрессии, у Drosophila

[Примечание редакции: авторы повторно представили исправленную версию статьи на рассмотрение. Ниже следует ответ авторов на первый раунд проверки.]

Наше решение было принято после консультации между рецензентами. В ходе обсуждений все рецензенты проявили интерес к основной идее (разделение функций fru и dsx и их связь с механизмами позвоночных), а также энтузиазм по поводу нескольких очень интересных и ясных результатов впечатляюще обширного набора экспериментов.Однако были также серьезные опасения, которые привели к единодушному мнению о том, что требуемые дополнения и изменения были слишком обширными, чтобы их можно было выполнить за два месяца, требуемых eLife.

На основании этих обсуждений и отдельных обзоров, приведенных ниже, мы с сожалением сообщаем вам, что в существующей форме ваша работа не будет рассматриваться для публикации в eLife. Однако, если вы решите отредактировать статью в соответствии со строками, предложенными рецензентами, и подать ее повторно, то eLife будет рада рассмотреть новую заявку (или две), которые мы постараемся рассмотреть теми же рецензентами.

В дополнение к конкретным комментариям, приведенным ниже, рецензенты предложили некоторые конкретные общие предложения по пересмотру, которые могут оказаться полезными. К ним относятся: (а) 1 переориентировать статью исключительно на историю компании «Fruit / DSX»; (b) включить новый строгий анатомический анализ кластера «P1» у мух P1a и NP2631 в соответствии с требованиями обзоров; и (c) подробное обсуждение ограничений использования системных / конститутивных аллелей fru / dsx в отношении поведения, а также анатомии. Рецензенты также посчитали, что историю можно прояснить и лучше передать, разделив ее на две отдельные, но более простые рукописи, с потенциально отдельной рукописью на Tk, но вы, конечно, должны принять собственное решение по этому слишком интервенционному мнению.

Мы решили разделить нашу оригинальную рукопись на две части, следуя предложениям двух рецензентов, которые должны повысить ясность. Мы согласны с тем, что наши попытки объединить наши результаты по 2 генам ( dsx и fru ), 2 видам поведения (ухаживание и агрессия) и 3 популяциям нейронов (NP2631 ∩ dsx ^FLP , P1 ^a и Tk- GAL4 ^FruM нейроны) вызывали трудности с потоком логики. Мы считаем, что две отдельные рукописи позволяют нам сосредоточиться на двух относительно простых сообщениях по отдельности и помогают нам представить соответствующие данные, не вызывая путаницы.«Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и целевые предпочтения с помощью сексуально диморфных нейронов», также служит для включения вашей первой важной рекомендации: «переориентировать статью исключительно на историю fru / dsx ». В соответствии с этой рекомендацией, мы теперь включаем новый набор данных, показывающий, что нейроны, коэкспрессирующие dsx и fru , у самцов могут способствовать ухаживанию и агрессивному поведению целенаправленно в зависимости от пола (см. Рисунок 1). рукопись).

Что касается вашей второй рекомендации по проведению тщательного нейроанатомического анализа, мы тщательно пересмотрели наши анатомические данные, зарегистрировав мозг в общем шаблоне и проанализировав определенные объемы с помощью трехмерной сегментации. См. Рис. 3L-M, рис. 6H, I в разделе «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и целевые предпочтения с помощью сексуально диморфных нейронов», а также рисунок 1N-P и рисунок 5I-K в «Многослойных ролях бесплодных . изоформ в спецификации и функции мужских нейронов, способствующих агрессии, в Drosophila ”для новой количественной оценки морфологии нейронов.Стандартизованные иммуногистохимические данные позволили нам напрямую сравнить морфологию конкретных нейронов нескольких генотипов. Более того, мы могли обнаружить статистические различия в нейроанатомии путем количественного сравнения сегментированных объемов конкретных нейронных структур. Эта строгая количественная оценка выявила различия в нейронах P1 ^a между самцами и фруктами-самцами, что заставило нас пересмотреть наши первоначальные выводы для этого класса нейронов.

В ответ на вашу третью рекомендацию мы добавили обсуждение ограничений изучения генов, определяющих пол, посредством конститутивных мутантов и посредством генетических манипуляций, специфичных для клеток (см. Раздел «Организационный пол и клеточный пол» в Обсуждении «Определение пола» гены отчетливо регулируют способность ухаживания и целевые предпочтения через сексуально диморфные нейроны »).Мы считаем, что клеточно-специфические манипуляции с генами, определяющими пол, являются мощным методом, который не лишен недостатков и будет выполнять дополнительные функции конститутивным мутантам при изучении их влияния на нейроанатомию и поведение.

Рецензент № 1:

И у мух, и у млекопитающих множественные механизмы половой дифференциации определяют социальное поведение взрослых. У мух это dsx и fru, тогда как у млекопитающих это в основном тестостерон и эстроген. Ishii et al.представляют широкий набор наблюдений, которые они используют, чтобы предположить, что различные аспекты сексуально диморфного ухаживания и проявления агрессии у мух контролируются либо dsx, либо fru. Это кажется чрезмерной интерпретацией результатов. Я поддерживаю исследование, но у меня есть несколько предложений.

1) Данные рисунка 3 используются для заключения, что dsx определяет нейроны как P1, так и NP2631. Это несовместимо с анатомией, показанной на рисунках, которые показывают, что и dsx, и fru вносят свой вклад.Верно, что количество клеток зависит от dsx, но морфология ветвей указывает на то, что fru также важен: E3 / J3 / K3 отличаются от C3 / h4 / I3. Точно так же данные из рисунка 6 используются, чтобы сделать вывод, что fruM, но не dsx, специфицирует нейроны Tk; сравнение E3 и F3 показывает, что dsxM также важен. Авторам следует дать количественную оценку ветвлениям, а не полагаться на грубое обследование для рисунков 3 и 6.

Мы согласны с тем, что нам нужно было количественно оценить наши результаты, чтобы сделать выводы о нейроанатомии этих нейронов.Рецензент №2 также выразил обеспокоенность по поводу наших анекдотических заявлений о нейроанатомии. Поэтому мы тщательно повторно проанализировали наши анатомические данные, зарегистрировав мозг в «шаблоне» мозга Drosophila , а также используя трехмерную сегментацию и измерения объема. См. Технические подробности в разделе «Материалы и методы». По сути, мы использовали метод нежесткой трансформации, описанный Jefferis et al., 2007, чтобы зарегистрировать отдельные образцы головного мозга в стандартном головном мозге унисекс Drosophila , описанном у Bogovic et al., 2018. Это позволило нам сравнить паттерны маркировки для разных мозгов и разных полов в едином справочном пространстве.

Иммуногистохимическая маркировка может иметь как техническую, так и биологическую изменчивость. Такая вариабельность между выборками могла быть воспринята как различия между генотипами. Чтобы лучше представить шаблоны маркировки, которые согласованы между образцами, мы усреднили интенсивность сигнала отображаемых нейронов после регистрации в стандартном мозге. Полученные изображения отображаются в 2-мерных проекциях, а также в 3-х мерных фильмах.Аналогичный подход был использован для демонстрации нейроанатомии различных нейронов, экспрессирующих fru (Yu et al., 2010, von Philipsborn et al., 2014), и мы считаем, что это лучший подход для краткого обобщения наших наблюдений из нескольких образцов. .

Для количественной оценки мы сравнили объемы специфической иннервации нейронов у разных генотипов. Мы использовали программу трехмерного рендеринга FluoRender для сегментации интересующих структур и рассчитали объемы каждой структуры.

Благодаря этим новым и строгим подходам мы теперь можем количественно подтвердить наши первоначальные выводы о том, что (1) нейроны NP2631 ∩ dsx ^FLP в значительной степени определяются dsx , и (2) нейроны Tk-GAL4 ^FruM определены. пользователя fru .

В разделе «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», рис. 3H-K и видео 3, видео 4 и видео 5, мы демонстрируем, что общая морфология нейронов NP2631 ∩ dsx ^FLP у мужчин и самцы fruF хорошо перекрываются, и что эти нейроны у самок и самок fruM также похожи.Мы количественно определили три нейропила, которые демонстрируют заметный половой диморфизм, и во всех случаях объемы этих нейропилов у самцов фрукта статистически неотличимы от таковых у самцов. Объемы у женщин-плодов сопоставимы со значениями у женщин, за исключением одного нейропиля. Мы признаем, что наша количественная оценка основана на всей нейронной популяции и что у нас может не быть достаточной чувствительности, чтобы обнаружить вклад fru , специфичный для подтипа, или различия в более мелких масштабах, таких как количество или длина ветвей.Мы упоминаем эту возможность в основном тексте. В целом, однако, наш анализ предоставил нам доказательства, подтверждающие, что половой диморфизм нейронов NP2631 ∩ dsx ^FLP в основном, если не полностью, определяется dsx .

Аналогичным образом, данные в разделе «Многослойные роли бесплодных изоформ в спецификации и функции нейронов мужского типа, способствующих агрессии у Drosophila », рис. 1L, M и видео 3 ясно показывают, что в среднем нейроны Tk-GAL4 ^FruM от мужчин и от плодов самок почти полностью перекрываются (светло-голубой на видео 3 указывает на перекрытие между мужскими (зеленый) и фруктовыми женскими (темно-синими) нейронами Tk-GAL4 ^FruM ).Как показано на рис. 1N-P «Слоистая роль изоформ бесплодных в спецификации и функции нейронов мужского типа, способствующих агрессии», рис. 1N-P, три выраженные иннервации этих нейронов имеют одинаковые объемы у мужчин (оба — фрук ). + / + и фрук ^М / фрук ^4-40 ) и самки фрукМ. Поэтому мы сохраняем наш первоначальный вывод, что нейроны Tk-GAL4 ^FruM преимущественно специфицируются fru .

Напротив, мы обнаружили, что и dsx , и fru важны для определения нейронов P1 ^a .В предыдущей версии мы поспешно пришли к выводу, что dsx специфицирует нейроны P1 ^a в основном потому, что нейроны P1 ^a появляются в мужском мозге фрукта, но не в женском мозге фрукта. Однако количественная оценка объемов двух нейропилов ясно указывает на то, что нейроны P1 ^a у самцов fruF имеют морфологию, отличную от таковой у самцов (см. «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через нейроны, имеющие половой диморфизм», Рисунок 6F- Я).Результаты этого и повторный анализ поведенческих данных (обсуждаемых ниже) вынудили нас пересмотреть наш вывод о P1 ^a нейронах. Теперь мы полностью признаем роль fru как в спецификации, так и в функции нейронов P1 ^a . Мы считаем, что это разительный контраст с нейронами NP2631 dsx ^FLP , и дополнительно поддерживает идею о том, что эти два нейрона являются разными субпопуляциями внутри того, что в совокупности описывается как нейроны P1 или pC1.

Мы благодарим рецензента за то, что он побудил нас предпринять дополнительный шаг для проверки (который, как выяснилось, потребовал значительных ручных и вычислительных работ), поскольку мы считаем, что наши пересмотренные выводы теперь лучше подтверждаются данными.

Представление гистологии могло быть лучше и в другом месте. Например, из панелей Рис. 2A, C, я пришел к выводу, что нет перекрытия R15A01 и R71G01, что поднимает вопрос о межсекционной идентификации нейронов P1a.

Мы признаем, что изображения в нашей исходной версии были недостаточно четкими, особенно на печатных носителях. Это задача — четко показать все видимые нейроны без перенасыщения сильно меченых клеток или без доминирования на панели рисунков.Мы увеличили изображения на 20% и хотели бы обратить внимание на исходные изображения, предоставленные в качестве исходных данных.

Что касается перекрытия промоторов R15A01 и R71G01, в нашей первоначальной заявке использовался трансген R71G01-LexA в attP40. В сообществе известно, что экспрессия трансгена на сайте посадки attP40 не так сильна, как на сайте посадки attP2, который используется для создания коллекции Rubin GAL4. Мы создали трансгенное животное с R71G01-LexA в attP2 и протестировали его перекрытие с NP2631 ∩ dsx ^FLP и с NP2631 ∩ fru ^FLP («Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтение самок половым путем. диморфные нейроны », Рисунок 5C, D и Рисунок 5 — приложение к рисунку 3C, D, соответственно).Как и ожидалось, мы наблюдали больше нейронов, меченных R71G01-LexA , из трансгена attP2, чем из трансгена attP40. Перекрытие с нейронами NP2631 ∩ dsx ^FLP или NP2631 fru ^FLP все еще очень мало, подтверждая наш первоначальный вывод о том, что нейроны P1 ^a имеют минимальное перекрытие с этими нейронами. Мы усиливаем этот вывод, сравнивая зарегистрированные и усредненные трехмерные изображения нейронов NP2631 ∩ dsx ^FLP и P1 ^a («Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через нейроны с половой диморфностью», рис. 5E-G).Нейроанатомия этих двух популяций показывает значительные различия.

Кроме того, Hoopfer et al., 2015 показали, что оптогенетическая стимуляция нейронов R15A01-LexA повторяет поведенческие эффекты нейрональной активации P1 ^a (см. Рисунок 3H в цитировании). Эти данные предполагают, что R1501-LexA действительно включает P1 ^a нейронов. Таким образом, мы по-прежнему уверены в своем заключении, что эта часть данных является наиболее актуальной: NP2631 ∩ dsx ^FLP и P1 ^a нейроны в значительной степени являются отдельными субпопуляциями.

Мы хотели бы добавить, что разделенные линии GAL4 часто создаются из линий, маркирующих, казалось бы, разные нейроны на уровне популяции, особенно в изображениях с z-проекцией. Фактически, может быть трудно различить перекрывающиеся нейроны на изображениях R15A01-GAL4 и R71G01-GAL4 на Рисунке 1C Hoopfer et al., 2015 (который описывает

P1 ^a нейронов).

2) Ясно, что FruM важен для выпадов мужского типа по направлению к другим самцам и увеличения вытягивания крыльев у самок.Однако FruM также важен для паттерна разгибания крыла при активации нейронов P1a; в контроле (Рис. 1) расширение крыльев в фазе 2> 3 и 2 <3 в сторону самцов и самок, тогда как у самцов FruF (Рисунок 4A-D) расширение крыльев в фазе 2 <3 в сторону самцов и самок. Кроме того, очевидно, что FruM важен для регулирования интенсивности разгибания крыла. Сделать вывод о том, что dsxM позволяет ухаживать за мужчиной, является большим упрощением, тогда как FruM требует выбора целевого пола.Ясно, что FruM также важен для выполнения этого поведения.

Рецензент был прав, указав на важность fru для функции, а также для нейроанатомии (обсуждалось выше) нейронов P1 ^a . Мы подтвердили, что оптогенетическая стимуляция нейронов P1 ^a у самцов fruF индуцировала значительно меньшее расширение крыльев, чем у обычных самцов, независимо от целевого пола («Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», Рисунок 6— Дополнение к рисунку 2).Это означает, что функция ухаживания, а также спецификация нейронов P1 ^a требуют активности как dsx , так и fru . В настоящее время мы не знаем, необходимы ли dsx и / или fru в нейронах P1 ^a , или для правильной функции нейронов P1 ^a требуется другая популяция из dsx — или fru -зависимых. нейроны (см. также дискуссии о манипуляциях с генами, определяющими пол, для конкретных типов клеток).Поэтому мы решили, что было бы разумно избегать спекуляций о роли dsx и fru в нейронах P1 ^a , и решили пересмотреть данные, связанные с P1 ^a , в контексте обсуждения потенциального разнообразия. нейронального кластера P1 / pC1.

С другой стороны, оптогенетическая стимуляция нейронов NP2631 ∩ dsx ^FLP у самцов fruF индуцировала такое же количество расширений крыльев, как и у обычных самцов, по отношению к самцам-мишеням («Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтения. к самкам через сексуально диморфные нейроны », рис. 4С).Наряду с нашим наблюдением, что нейроанатомия нейронов NP2631 dsx ^FLP у обычных самцов и у фруктовых самцов не сильно различалась, мы пришли к выводу, что (1) самцы fruF способны выполнять расширения крыльев, (2) NP2631 ∩ dsx ^FLP нейроны являются одним из нейронных компонентов, которые принадлежат dsx -зависимой схеме выполнения разгибания крыла, и (3) fruM важен для улучшения поведения ухаживания, особенно по отношению к самкам.

Говоря о «исполнении» ухаживания, мы особо обращаем внимание на способность животного проявлять ухаживающее поведение.Мы стремимся раскрыть нейрогенетический процесс, который позволяет животным вообще проявлять ухаживающее поведение, в отличие от способности регулировать интенсивность ухаживания по отношению к самкам. Обратите внимание, что мы, , не утверждаем, что fru не требуется для правильного поведения при ухаживании. Мы утверждаем, что fru не является необходимым для всех аспектов ухаживания самцов. Важность fru для мужского сексуального поведения была широко продемонстрирована, что побудило некоторых заявить, что fruM определяет все аспекты мужского сексуального поведения.Здесь мы хотим пролить свет на фундаментальные характеристики мутантов fru , а именно на необычно высокий уровень ухаживания по отношению к самцам, а не на полное отсутствие поведения при ухаживании. Об этом фенотипе постоянно и неоднократно сообщалось (в литературе представлены Gailey and Hall (1989), Villella et al. (1997), Ito et al. (1996), Demir and Dickson (2005), Shirangi et al. (2006), Pan и Baker (2014) и др.), хотя этим наблюдениям, возможно, не было уделено достаточного внимания.Более того, многие из ранее охарактеризованных нейронов, экспрессирующих fru , являются сенсорными нейронами или интернейронами ранней стадии, которые передают сенсорную информацию. Мы считаем, что наши выводы полностью согласуются с литературой прошлого. Наша новая функциональная характеристика нейронов NP2631 ∩ dsx ^FLP обеспечивает нейронный субстрат, который отвечает за способность самцов фрукта к ухаживанию и к исполнению.

3) Почему самцы не бросаются навстречу другим самцам в отсутствие активации нейронов P1a, NP2631 или Tk (Рисунок 1, Рисунок 6)?

Мух-тестеров содержали группами в течение 6 дней (P1 ^a нейронов) или 14 дней (для нейронов NP2631 ∩ dsx ^FLP ), что сильно снижает спонтанное агрессивное поведение.Социально изолированные животные демонстрируют высокий уровень спонтанной агрессии, что может вызвать эффект потолка при попытке наблюдать дальнейшее усиление агрессии. Как у мух, так и у мышей групповое размещение — это обычное лечение для характеристики поведенческих изменений в ответ на манипуляции с нейронами.

4) Имеется некоторое упрощение литературы. В отношении мух может быть правдой то, что в большинстве исследований использовался только один пол в качестве целевой особи для анализа функции определенных нейронов (подраздел «Влияние пола целевой мухи на оптогенетически индуцированные социальные взаимодействия»), но это определенно неверно для мышей ( исследования Андерсона, Дюлака, Линь, Шаха).

Вместо того, чтобы проводить параллели с четырьмя основными генотипами мыши (с использованием которых не было идентифицировано ни одного гена, регулирующего социальное поведение независимо от половых гормонов, в подразделе «dsx, and not fru» указываются нейроны P1a и NP2631 ∩ dsxFLP) , было бы более уместно обсудить роль эстрогена по сравнению с тестостероном в регулировании мужского поведения. Ясно, что эстроген маскулинизирует мозг во время критического окна, тогда как передача сигналов тестостерона усиливает поведение мужчин во взрослой жизни.Это было бы более поучительной аналогией при попытке проанализировать конкретные функции dsx и fru.

Мы ценим конструктивное предложение рецензента изменить роли dsx и fru . Действительно, в исследованиях на мышах в качестве злоумышленников часто используются как самцы (часто кастрированные), так и самки. Хотя эти манипуляции с нейронами могут вызывать социальное поведение, в значительной степени не зависящее от целевого пола, мы обнаружили, что ранее сообщалось о некоторой целевой зависимости от пола.Например, Lin et al. (2010) сообщили, что оптогенетическая стимуляция медиолатеральной части вентромедиального гипоталамуса (VMHml) вызывает агрессию более последовательно по отношению к мужчинам, чем к женщинам (рис. 4L, M в цитате). Аналогичным образом, тщательное изучение данных Янга и др. (2017), которые исследовали изменения поведения, вызванные хемогенетической активацией нейронов, экспрессирующих рецептор прогестерона, в VMHml, предполагают, что агрессия по отношению к мужчинам была более последовательной, чем по отношению к женщинам, хотя она не была явно проверена (рисунок 1F, G в цитате).Эти прошлые наблюдения подтверждают нашу идею о том, что целевой пол в экспериментах по манипулированию нейронами может быть важной переменной в других экспериментальных моделях.

Мы также согласны с тем, что модель «четырех основных генотипов» не была особенно успешной в обеспечении механического понимания происхождения полового диморфизма. Хотя временная динамика между половыми гормонами млекопитающих и определяющими пол генами Drosophila может быть совершенно разной, мнение автора обзора о том, что роли dsx и fru могут быть аналогичны ролям эстрогена и тестостерона, действительно является весьма полезной структурой. для нашего исследования.Мы включили это предложение в наше обсуждение.

Рецензент № 2:

К сожалению, у меня есть некоторые серьезные технические проблемы с рукописью и отсутствие количественных анатомических анализов повсюду. Довольно поверхностный анализ, предлагаемый в этой рукописи, содержит несколько критических замечаний, которые не обсуждаются и подрывают выводы, которые можно сделать на основе экспериментальных данных. Поэтому данная рукопись не подходит для публикации без значительного экспериментального выяснения этих моментов.

Как обсуждалось в ответе рецензента № 1, мы включили количественную оценку наших нейроанатомических данных. Дополнительные сведения представлены ниже, и мы надеемся, что эти новые анализы снимут озабоченность рецензента.

Подраздел «Влияние пола целевой мухи на оптогенетически индуцированные социальные взаимодействия» и во всей рукописи:

Ни P1a split-Gal4, ни драйвер NP2631 ∩ dsxFLP не являются специфичными для P1 / pC1, некоторые дополнительные нейроны в головном мозге экспрессируют Gal4 в обоих случаях (см. Как Hoopfer et al., 2015 и Коганезава и др., 2016). Следовательно, используя эти драйверы, авторы не могут сделать вывод, что наблюдаемые поведенческие фенотипы были вызваны исключительно предполагаемыми нейронами «P1 / pC1». Необходимы дальнейшие межсекционные подходы для точного нацеливания на эти нейроны.

Нас немного смущает утверждение рецензента о том, что «ни P1 ^a -GAL4, ни NP2631 ∩ dsx ^FLP не являются« специфичными для P1 / pC1 »после цитирования предыдущих публикаций. В обоих случаях мы видим в цифрах цитирования, что эти драйверы на самом деле четко маркируют отдельный кластер нейронов как в оригинальных публикациях, так и в наших собственных исследованиях.

Для нейронов P1 ^a -GAL4, рисунок 1E Hoopfer et al., 2015 ясно показывает, что был помечен только один кластер нейронов на заднем конце мужского мозга. Мы неоднократно подтверждали эту специфичность, как показано в разделе «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», Рисунок 6A, Рисунок 6 — приложение к рисунку 1A, C. NP2631 ∩ dsx ^FLP нейроны, описанные на рисунке 4D Koganezawa et al., 2016 также, по-видимому, маркирует четко определенный отдельный кластер нейронов в каждом полушарии.Опять же, мы наблюдали двусторонний одиночный кластер нейронов на заднем крае мужского мозга («Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», Рисунок 3C, Рисунок 3 — приложение к рисунку 1A, C). Также смотрите фильмы, демонстрирующие трехмерную структуру нейронов P1 ^a и NP2631 ∩ dsx ^FLP .

Мы задались вопросом, поднимал ли рецензент возможность того, что этот, казалось бы, единый кластер нейронов действительно может состоять из гетерогенных популяций.Хотя количество клеток, помеченных обоими драйверами, довольно невелико («Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», рис. 3G и рис. 6E), дальнейшее пересечение может выявить конкретное подмножество, которое является отвечает за наблюдаемое поведение. В настоящее время у нас нет средств для надежного разделения таких субпопуляций, и мы также чувствуем, что такие эксперименты лучше относятся к будущему исследованию. Здесь мы сосредотачиваемся на существовании dsx -зависимых нейронов, которые могут выполнять расширения крыльев, и отдельного, fru -зависимого механизма, который усиливает расширение крыльев по направлению к самкам.

Подраздел «dsx, а не fru, определяет нейроны P1a и NP2631 ∩ dsxFLP»:

Выражение «нейроны P1a были определены только у мух, у которых был dsxM» неточно и, вероятно, даже неверно. Вопрос о том, зависит ли присутствие нейронов P1 от fru или dsx, был первоначально исследован в самой первой статье P1, Kimura et al., 2008. Kimura et al. Ранее с помощью мутаций dsx было продемонстрировано, что отсутствие dsxF, но не присутствие dsxM, является наиболее ярким фактором для определения присутствия нейронов P1.

На рис. 3 локус dsx всегда был дикого типа и поэтому авт. Не могли разделить присутствие dsxM и отсутствие dsxF. Авторам важно провести аналогичные эксперименты в сочетании с соответствующими мутантными аллелями dsx.

Мы признаем, что неосторожно заявили, что либо dsxM, либо dsxF ответственны за нейроанатомические или поведенческие отличия от обычных мужчин. С помощью использованных нами реагентов мы могли только утверждать, влияет ли половой диморфный сплайсинг dsx на нейроны NP2631 ∩ dsx ^FLP или P1 ^a .Мы не знаем, связано ли изменение нейроанатомии нейронов P1 ^a у самцов fruF с отсутствием dsxM или с присутствием dsxF. Как указывает рецензент, мы должны использовать мутанты dsx (особенно dsx ^Dom , который вызывает сплайсинг dsx по мужскому типу независимо от состава половых хромосом), чтобы понять, какая из двух изоформ является ответственной.

Однако мы хотели бы подчеркнуть, что это не конкретная роль dsxM или dsxF, а скорее генетическое происхождение полового диморфизма, которое мы хотели исследовать в этом исследовании.То есть нас интересует определение того, какие половые диморфные характеристики (нейроанатомические и поведенческие) контролируются диморфизмом (например, сплайсингом по полу) dsx и fru . Как мы утверждаем в Обсуждении, один пол не является мутантом другого пола, и определяющие пол гены часто выполняют разные функции у каждого из двух полов — хотя fru часто считалось молчаливым у женщин, мы представили косвенные доказательства того, что аллель fruF может не быть действительно нулевым («Многослойная роль бесплодных изоформ в спецификации и функции нейронов мужского типа, способствующих агрессии в Drosophila », Рисунок 1 — приложение к рисунку 3A-C).В этом контексте мутанты сплайсинга, такие как fru ^M и fru ^F , обеспечивают полезную платформу для понимания генетической природы трансформации, специфичной для пола. Эти два аллеля имеют дополнительное преимущество, заключающееся в том, что эксперименты можно проводить симметрично — мы можем исчерпать все четыре возможные комбинации dsx и fru изоформ, специфичных для пола («Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтение самок. через сексуально диморфные нейроны », рис. 3В).В настоящее время неизвестна мутация, которая вызывает сплайсинг dsx по женскому типу.

Мы полагаем, что наши данные представляют собой убедительное свидетельство того, что dsx и fru оказывают различное влияние на спецификацию и функцию сексуально диморфных нейронных цепей. Мы пересмотрели наши утверждения и указали на важность dsx как гена, а не изоформ сплайсинга, специфичных для пола.

Авторы отметили, что «отростки нейронов P1a у самцов фрукта оказались тоньше, чем у самцов».Что значит тоньше? Какая форма научного измерения «тоньше»? Это должно быть правильно определено количественно. Необходимо провести совместную регистрацию изображений или любой другой количественный анализ различий в размерах нейронных отростков между этими генотипами.

Авторы также упоминают «половые различия как в количестве тел клеток, так и в структуре ветвления». Если авторы заявляют, что паттерны ветвления были разными для разных генотипов, они должны провести количественный анализ.

Они также заявляют, что морфология нейронов была «похожей» между конкретными генотипами, но что означает «похожая»? Авторы, кажется, приходят к выводу, что морфология нейронов отличается, когда они ожидают, что она отличается, и что она похожа, когда они ожидают, что она аналогична, без каких-либо количественных критериев для измерения.

Как указывалось выше в ответ на аналогичный запрос рецензента №1, мы провели обширный повторный анализ наших нейроанатомических данных. Мы выполнили запрос рецензента №2 и надеемся, что наш новый набор данных напрямую решит опасения рецензентов.

Подраздел «P1a и NP2631 ∩ нейроны dsxFLP у самцов fruF могут вызывать ухаживание, но не агрессивное поведение по мужскому типу»:

Логическая связь между анатомией на Рисунке 3 и поведением на Рисунке 4 неясна. На рисунке 3 авторы рассмотрели вклад генов fru и dsx в предполагаемых ‘P1 / pC1’ нейронах, но на рисунке 4 они провели поведенческие анализы с мутантами фрукта, в которых функция гена фрукта нарушена. не только в нейронах P1 / pC1, но также и во всех других нейронах, экспрессирующих FruM в ПНС и ЦНС, они затем основывают все свои выводы только на поведенческой функции нейронов P1 / pC1.У этих животных будет множество фенотипов мутантных фруктов, которые связаны с отсутствием фрукМ в других нейронах ЦНС и ПНС.

Чтобы сделать какие-либо соответствующие выводы, авторам необходимо повторно провести поведенческие анализы, показанные на рисунке 4, с использованием мух, у которых только нейроны P1 / pC1 являются мутантными для фрукта (например, мутантные клоны MARCM, система UAS-Cas9 или фрук-РНКи ).

Наши эксперименты обращаются к тому, что нейроны NP2631 ∩ dsx ^FLP или P1 ^a могут делать у самцов fruF.Мы хотели бы уточнить, что в нашей первоначальной заявке не утверждалось, что fru требуется клеткой автономно в нейронах NP2631 ∩ dsx ^FLP или P1 ^a именно потому, что мы знали, что не можем приписать различия в поведении. от обычных самцов к дефициту, особенно внутри любой нейрональной популяции. Приносим извинения, если наша формулировка в предыдущем сообщении вызвала некоторую путаницу.

Мы согласны с критикой рецензента о том, что использование конститутивных мутантов имеет ограничение.Мы не можем ответить, связан ли фенотип (анатомический или поведенческий) с отсутствием функций dsx или fru в интересующих нейронах или с их клеточными неавтономными функциями (вероятно, в других нейронах). Однако мы хотели бы повторить, что автономная функция клеток dsx или fru не является предметом настоящего исследования. Мы хотели выяснить, как половой диморфизм dsx и fru (в форме сплайсинга по полу) может способствовать спецификации сексуально диморфных цепей и сексуально диморфного социального поведения.Как указано выше, простая потеря функции dsx или fru не обязательно определяет, какие мужские или женские характеристики определяются данным геном, поскольку потеря гена не является синонимом трансформации. секса от одного к другому. Мы с уважением не согласны с утверждением рецензента о том, что мы не можем делать «какие-либо соответствующие выводы» с этими мутантами. Скорее, мы полагаем, что систематическое исследование того, какие изменения у фруктовых самцов и фруктовых самок на уровне контура и поведения (например,g., сравнение всех 4 генотипов, показанных в разделе «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», рис. 3В) имеет решающее значение для понимания преобразующей природы определения пола.

Мы также хотели бы помнить об ограничениях конкретных манипуляций с клетками dsx и fru . Например, успешный нокдаун гена с использованием «мертвого Cas9» (CRISPRi) в решающей степени зависит от последовательности направляющей РНК из 20 оснований.РНК-интерференция (РНКи) основана на специфичности двухцепочечной последовательности РНК из 21 основания. В обоих случаях нецелевые эффекты, а также неполный (или даже неэффективный) нокдаун целевого гена преобладают и хорошо документированы. Неполный сбой также может быть вызван различными сильными сторонами драйверов GAL4. Чтобы усложнить ситуацию, dsx и fru , вероятно, имеют решающее значение во время разработки. Это означает, что драйвер GAL4 должен включаться очень рано и постоянно оставаться активным во время разработки, чтобы обеспечить интерпретируемые результаты.В предыдущих исследованиях характеристики как эффективности нокдауна fru RNAi, так и временной активности или драйверов GAL4 вызывали тревогу редко, что поднимает вопрос об интерпретируемости таких данных. Предположительно из-за этого ограничения результаты РНКи против генов, определяющих пол, часто представляются только тогда, когда такая манипуляция приводит к воспроизведению фенотипов у системных мутантов (то есть, когда результат поддается интерпретации). Принимая во внимание, что клеточно-автономная роль dsx или fru не обязательно является предметом нашего исследования, мы не думаем, что ни RNAi, ни CRISPRi еще больше подтвердят наши выводы.

MARCM может обойти проблему времени и силы, потому что мутации становятся гомозиготными при делении клетки. Однако у MARCM есть недостаток, о котором часто забывают, что любые клоны клеток, в которых драйвер GAL4 не активен, остаются необнаруженными. Более того, создание животных с мутантными клетками только из желаемой популяции нейронов чрезвычайно сложно, часто требуя от сотен людей идентифицировать несколько подходящих образцов. Поскольку распределение клонов клеток может быть проанализировано только после поведенческих экспериментов, и поскольку существует существенная врожденная изменчивость поведения, для получения интерпретируемых данных с использованием MARCM потребуется неоправданное количество труда.

Нам известно об ограничении конститутивных мутантов, но систематический анализ таких мутантов является фундаментальным для интерпретации клеточно-специфических манипуляций генов, определяющих пол. Мы надеемся, что рецензенты поймут ценность того, что мы можем наблюдать, и позволят нам обратиться к функциям dsx или fru в определенных популяциях нейронов в будущих исследованиях.

Подраздел «fruM определяет нейроны Tk-GAL4FruM, способствующие агрессии»:

Логику перехода от нейронов P1 / pC1 к Tk-Gal4 очень сложно проследить.Необходимо объяснить отношения между первым и вторым. Это совсем разные истории?

Как упоминалось в начале этого письма, мы разделили исходную заявку на 2 части. Этот вопрос также был поднят рецензентом №3, и мы надеемся, что текущий формат лучше передает наши основные идеи.

Рисунок 6:

В качестве контроля авт. Должны продемонстрировать, что нейроны Tk-GAL4 не экспрессируют dsx.

См. Рисунок 1 — дополнение к рисунку 2C.

Подраздел «Дифференциальная роль фруктовых изоформ в мужских и мужских взаимодействиях и спецификация нейронов Tk-GAL4FruM»:

Авторы показали, что нейроны Tk-Gal4 существуют у мутантных самцов fru∆B, но у этих мух нарушается поведение. Самым простым объяснением было бы то, что у этих мух нейриты деформированы.

Хотя авторы упомянули, что «мутанты фрукМА и фрукМ не влияют […] на их структуру ветвления», они, похоже, не проводили никаких количественных морфологических анализов.Такие анализы должны быть включены.

Подраздел «Нейроны Tk-GAL4FruM у мутантов fruMB могут вызывать мужскую агрессию»:

Авторы упоминают, что «эти мутанты имеют нейроны Tk-GAL4 ^FruM , которые, по-видимому, сохраняют свою морфологию». Но как они это исследовали?

Теперь мы показываем усредненные изображения нейронов Tk-GAL4 ^FruM у мутантов фрукМА и фрукМБ, которые на самом деле очень похожи на таковые у самцов дикого типа («Многослойные роли бесплодных изоформ в спецификации и функции мужского типа. нейроны, способствующие агрессии в Drosophila ”, рис. 5F-H, видео 7).Количественная оценка трех основных нейронных процессов в этих трех генотипах действительно показывает, что они неотличимы друг от друга.

Опять же, этот уровень анализа может не выявить субклеточных различий в нейроморфологии среди обычных самцов, мутантов фрукМА и мутантов фрукМБ. Однако мы хотели бы отметить, что наш вывод о том, что fruMB не влияет на спецификацию нейронов Tk-GAL4 ^FruM , основан на физиологических и поведенческих данных, а также на нейроанатомических данных («Многослойные роли бесплодных изоформ в спецификации и функция нейронов мужского типа, способствующих агрессии, у Drosophila ”, Рисунок 6 и Рисунок 5, соответственно).Тот факт, что оптогенетическая стимуляция нейронов Tk-GAL4 ^FruM у мутантов fruMB запускает агрессию так же сильно, как и у обычных самцов, предполагает, что общая целостность нейронов Tk-GAL4 ^FruM остается в значительной степени неизменной у мутантов fruMB.

Рецензент № 3:

Эта статья — парадокс. Насколько я могу судить, он строг на всех уровнях. Стипендия отличная, глубокая и всесторонняя. Кроме того, вопросы тщательно исследуются, и имеется огромное количество данных.Вдобавок огромное количество шнуров (таблица с описанием линий феноменальна). Но с другой стороны, это уже перебор. Я хотел бы обсудить аргументы и выводы, касающиеся связи dsx и нейронов, экспрессирующих фрукт, с сексуально-диморфным выбором и сексуально-диморфными двигательными паттернами, а также интересные различия между репродуктивным поведением и агрессией, но статья просто слишком плотна почти по всем пунктам. Чтение — болезненный опыт, и это оказывает работе огромную медвежью услугу.Я говорю это, осознавая и восхищаясь вниманием, которое было уделено подготовке этого текста. Вроде безупречный, просто невероятно плотный.

Мы понимаем оговорку, которая перекликается с опасениями других рецензентов относительно ясности нашей первоначальной заявки. Мы хотели бы рассмотреть конкретные предложения рецензента в следующих разделах.

Что делать? Вот список предложений.

1) Текст и рисунки построены безупречно, но для среднего читателя они слишком сложны и слишком плотны.Течение рукописи значительно выиграет от серьезного редактирования текста, рисунков и условных обозначений к рисункам. С тяжелым сердцем я прошу авторов сделать это, зная, сколько усилий потребовалось для создания рукописи.

Мы значительно реорганизовали нашу первоначальную заявку. А именно, мы сначала поняли ценность последнего предложения и разделили исходную версию на две новые рукописи, как мы уже описали. Мы надеемся, что это существенно улучшит ясность наших сообщений.

2) Удалите растровые изображения на всех рисунках и при необходимости перейдите к дополнительному материалу. См. Рисунок 1, рисунок 4, рисунок 5, рисунок 6, рисунок 7, рисунок 9.

Мы переместили растровые графики поведения в основном на дополнительные панели фигур.

3) Рисунок 2 не требуется. Перейдите к дополнительному материалу и кратко изложите результат в тексте.

Мы считаем, что доказательства того, что нейроны P1 ^a и NP2631 ∩ dsx ^FLP являются отдельными популяциями, имеют значение, особенно сейчас, когда мы обнаружили разные уровни вклада fru в эти две популяции нейронов.Поэтому мы решили оставить панели «Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», рис. 5.

4) Большая часть иммуногистохимии может быть удалена с рисунков и перенесена в дополнительный материал.

См. Рисунок 3, рисунок 6, рисунок 8. Это контрастирует с требованиями рецензентов №1 и №2 выполнять более строгие нейроанатомические анализы. Мы следовали обычаю для большинства документов Drosophila и сохранили репрезентативные изображения, но мы будем открыты для дальнейших предложений по улучшению четкости.

5) Сводные панели в конце некоторых рисунков полезны. Но лучше всего было бы единое обобщающее резюме / модель. Несмотря на систематическую и рациональную организацию, результаты все же кажутся фрагментарными, и утомительно постоянно возвращаться к предыдущим цифрам или дополнительным материалам, чтобы восстановить свою позицию. Одна модель очень поможет.

Мы сократили количество моделей до одной для «Гены, определяющие пол, четко регулируют способность ухаживания и предпочтения самок через сексуально диморфные нейроны» (рис. 4D), и до двух для «Слоистых ролей бесплодных изоформ в спецификации и функции самцов». нейроны, стимулирующие агрессию, у Drosophila ”(фигура 2D и фигура 6H).Было сложно обобщить наши результаты в единой модели, учитывая, что dsx и fru играют разные роли в 3 популяциях нейронов и 2 типах социального поведения. Мы надеемся, что новые модели прояснят наши основные выводы.

[Примечание редакции: далее следует ответ авторов на второй этап рецензирования.]

Существенных изменений:

Перечисленные ниже вопросы необходимо прояснить до принятия статьи.

1) То, что активация нейронов Tk-Gal4 у одиночных самок FruM не вызывает агрессии, противоречит заключению, что этой цепи достаточно для осуществления агрессии мужского типа.Во всяком случае, одиночное жилье должно было иметь повышенную агрессию. Авторы предполагают, что отсутствие агрессии происходит из-за увеличения ухаживаний по мужскому типу, но это все же неявно указывает на то, что активации цепи Tk / FruM недостаточно, чтобы вызвать агрессию. Выводы авторов следует соответствующим образом смягчить.

Мы ценим внимание рецензента, который указал на неточный подбор слов («достаточно»). Мы перефразировали предложение в подразделе «Многоуровневые роли бесплодных изоформ в спецификации и функции нейронов мужского типа, способствующих агрессии у Drosophila », подраздел «Женский тип NP2631 ∩ dsx ^FLP нейронов у самок fruM не способствует агрессии. ”, чтобы более точно передать нашу точку зрения, как подробно описано ниже.

Наш вывод в оригинальной рукописи о том, что fruM-зависимый контур (который включает нейроны Tk-GAL4 ^FruM ) «достаточен для осуществления агрессии мужского типа», не означает, что присутствие и / или активация Tk-GAL4 ^{Нейронов FruM} и их нижележащих звеньев «достаточно», чтобы воспроизвести все аспекты агрессивного поведения мужского типа. Мы хотели выразить то, что активность нейронов Tk-GAL4 ^FruM может генерировать легкие мужского типа в отсутствие нервных компонентов, определяемых dsx .Хотя важность fruM для организации агрессивного поведения мужского типа была продемонстрирована в Vrontou et al., 2006, наша точка зрения заслуживает внимания, потому что не все нейроны, экспрессирующие фрукМ, необходимы животным для выполнения выпада. Мужские нейроны NP2631 ∩ dsx ^FLP и P1 ^a нейроны являются такими «несущественными» нейронными компонентами, экспрессирующими fru нейроны в Drosophila », подраздел« fruM определяет нейроны Tk-GAL4 ^FruM , способствующие агрессии »: см. также« Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны », Рисунок 4), хотя их активность также может способствовать выпаду у (нормального) мужчины.Как мы обсуждали в статье «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок посредством сексуально диморфных нейронов», dsx играет важную роль в определении обеих популяций нейронов.

Мы показали на рис. 1C и D, что активация нейронов Tk-GAL4 ^FruM не вызывала агрессии по отношению к самкам мух-мишеней (что согласуется с работой, которая впервые описала нейроны Tk-GAL4 ^FruM для мужской агрессии (Asahina et al. ., 2014)). Для нас важным выводом является наблюдение того, что искусственная активация нейрональной популяции может иметь различные поведенческие воздействия в зависимости от контекста (см. Также подраздел «Пол целевых животных является важной биологической переменной» в Обсуждении «Пол- детерминирующие гены отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны »). Фактически, наше наблюдение, что женщины-фруМ могут атаковать самки-мишени, когда их нейроны Tk-GAL4 ^FruM были активированы, предполагает, что отсутствие выпадов от самца-тестера к самке-мишени может, по крайней мере, частично зависеть от функции dsx (Рисунок 2D).В этом смысле недостаток «достаточности», на который указал рецензент, присущ самой функции нейронов Tk-GAL4 ^FruM (как указано в подразделе «fruM определяет способствующие агрессии нейроны Tk-GAL4 ^FruM »), и не обязательно проблема, специфическая для женщин-плодов.

2) Как и в случае с сопутствующей статьей («Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны»), похоже, что эффекты изоформы Fru на агрессию в нейронах Tk-GAL4FruM также могут быть действительно только оценивали, глядя на животных, в которых нейроны Tk-GAL4FruM были мутантными / нарушенными по функции фрукта (например,грамм. мутантные клоны MARCM, специфичные для фруктоформы, система UAS-Cas9 или фрук-РНКи). В противном случае данные должны быть интерпретированы с оговоркой, что фенотипы фруктовых мутантов могут быть вызваны отсутствием изоформы Fru в других нейронах ЦНС и / или ПНС. Эту проблему необходимо решать напрямую — в идеале экспериментально, учитывая, что линия TK-GAL4 / fruP1LexA / LexAop2-FLPL, которая может позволить нацеливаться на эти нейроны, была описана в Asahina et al., 2014.

Это параллельная критика нашей Ishii et al., (2020). Хотя мы признаем, что молекулярный механизм, с помощью которого dsx и fru определяли половой диморфизм нейронов, является важным вопросом, отметим, что «влияние изоформ Fru на агрессию в нейронах Tk-GAL4 ^FruM » не было тем вопросом, который мы ставили перед собой. обратиться в этой рукописи. Пожалуйста, ознакомьтесь с нашим ответом на параллельный вопрос: «Гены, определяющие пол, отчетливо регулируют способность ухаживания и предпочтение самок через сексуально диморфные нейроны», который включает обсуждение того, почему интерпретация RNAi или dCas9-опосредованного нокдауна гена (который зависит от экспрессии GAL4 ), а также анализ MARCM, имеют предостережения при изучении генов, участвующих в развитии.Мы утверждаем, что морфологические и функциональные фенотипы интересующих нейронов у системного мутанта — это важное знание, которое заслуживает внимания само по себе, именно из-за проблем, связанных с функциями этих генов в определенных типах клеток.

Мы хотели бы отметить, что нейроны Tk-GAL4 ^FruM представляют собой крайний случай этой проблемы. Так как нейроны Tk-GAL4 ^FruM не метятся в отсутствие fruM, один из вероятных сценариев состоит в том, что fruM требуется клеточно-автономно.Ни RNAi, ни dCas9 не будут подходящим методом для решения этой проблемы, потому что GAL4 должен включиться для работы RNAi или dCas9. Это классическая ситуация «уловки-22»: сам факт включения GAL4, вероятно, означает, что судьба клетки уже определена до того, как RNAi или dCas9-опосредованный нокдаун fru получит возможность влиять на процесс его развития. Другими словами, для РНКи или dCas9 нет никакого способа подавить активность GAL4, которая ими управляет, если fruM требуется клеточно-автономно для определения нейронов Tk-GAL4 ^FruM .Если нейроны Tk-GAL4 ^FruM исчезнут, как у мужчин fruF, то будет еще большей загадкой, что RNAi или dCas9 могут оказывать свой эффект без активности GAL4.

Конечно, возможно, что fru требуется вне нейронов Tk-GAL4 ^FruM , чтобы определить его половой диморфизм, но результаты RNAi или dCas9 (то есть нейроны Tk-GAL4 ^FruM выглядят такими же, как генетические элементы управления) не поддаются интерпретации. Другими словами, и RNAi, и dCas9 являются принципиально ошибочными подходами для адекватного ответа на этот важный вопрос.

3) Ключевой вывод, сделанный в результате оптогенетических экспериментов, искусственная активация нейронов Tk-GAL4FruM, является усовершенствованием ранее опубликованной авторами термогенетической работы (Asahina et al., 2014), а также специфической для изоформ роли Fru в поведении самцов и Fru- определенные нейронные цепи, подразумеваются работой других групп (Neville et al., 2014; von Philipsborn et al., 2014). Обсуждение должно четко сформулировать, какую новую информацию дает эта рукопись о функции изоформы Fru и агрессивном поведении.

Мы хотели бы подчеркнуть, что в предыдущей публикации ни разу не рассматривались спецификация нейронов Tk-GAL4 ^FruM (рис. 1H, K-P) или функции (рис. 2) у «женских особей fruM». Кроме того, вклад конкретных изоформ fru в агрессию мужчин и женщин никогда не рассматривался ни в одной из предыдущих важных публикаций (Neville et al., 2014; von Philipsborn et al., 2014). Таким образом, открытие дифференциальной роли изоформ fru в мужской агрессии (рис. 4) является совершенно новым.Кроме того, никогда не проверялось, как мутанты изоформы fru влияют на спецификацию нейронов Tk-GAL4 ^FruM (рис. 5) и его функцию при агрессивном поведении (рис. 6). Поэтому мы заявляем, что все ключевые данные, представленные здесь, являются новыми, а не просто «уточнением предыдущей публикации (Асахина и др., 2014)», как предполагал рецензент.

По предложению рецензента мы четко указали, что дефекты ухаживания у мутантов фрукМБ и фрукМС были описаны в предыдущих публикациях («Многослойная роль бесплодных изоформ в спецификации и функции нейронов, способствующих агрессии мужского типа, у Drosophila ». , подразделы «Нейроны женского типа NP2631 ∩ dsx ^FLP у самок fruM не способствуют агрессии» и «Дифференциальная роль изоформ fru во взаимодействиях между мужчинами и спецификация нейронов Tk-GAL4 ^FruM »).Также обратите внимание, что мы признали, что функции изоформ fru в отношении экспрессии генов, нейроанатомии и поведения были исследованы в предыдущих публикациях («Многослойная роль бесплодных изоформ в спецификации и функции нейронов, способствующих агрессии мужского типа у Drosophila. », раздел« Обсуждение »). Я надеюсь, что эти разъяснения разрешат любую путаницу в том, что было известно ранее. Мы провели анализы ухаживания на изоформ-специфичных мутантах (рисунок 4 — рисунок в приложении 1A, B) в качестве контроля наших генетических манипуляций, которые, по нашему мнению, были важны для демонстрации того, что мутанты фрукМБ и фрукМС качественно различаются, несмотря на то, что их фенотип, связанный с агрессией (оба сильное сокращение) похоже.

4) Относится ли рисунок 2 — дополнение к рисунку 2E, F1 (подраздел «Tk-GAL4FruM нейроны являются частью фрукМ-зависимой схемы для выполнения агрессивного поведения мужского типа») к другой панели рисунков. Пожалуйста исправьте.

Спасибо, что указали на эту ошибку. Предполагалось, что это будет ссылка на рисунок 2 — приложение к рисунку 3E, F ₁ , и были внесены соответствующие поправки.

5) Иммуномаркировка Dsx на Рисунке 1 — рисунок 2С неудовлетворителен.Пожалуйста, предоставьте более качественные изображения.

См. Новый рисунок 1 — приложение к рисунку 2C и D для новых изображений, которые были созданы с новой партией антител против DsxM и против FruM. Как указано в другом письме, эти новые антитела в сочетании с модифицированным процессом фиксации ясно показали, что нейроны Tk-GAL4 ^FruM действительно экспрессируют FruM, но не DsxM.

https://doi.org/10.7554/eLife.52702.sa2

Vmn2r88 и Vmn2r65 Вклад Virgin в агрессию, направляемую щенком…

Контекст 1

… Аллели À / À и Vmn2r88 À / À, лишенные семи трансмембранных доменов, были получены путем гомологичной рекомбинации (Рисунки 6A и 6B), что привело к полному отсутствию Vmn2r65 и Транскрипты Vmn2r88 в мутантных VNO (Фигуры 6C и 6D). Мы протестировали полученные девственные мутанты-самцы на предмет поведения, направленного на куколку. …

Контекст 2

… Аллели À / À и Vmn2r88 À / À, лишенные семи трансмембранных доменов, были получены путем гомологичной рекомбинации (Рисунки 6A и 6B), что привело к полному отсутствию Vmn2r65. и транскрипты Vmn2r88 в мутантных VNO (Фигуры 6C и 6D).Мы протестировали полученные девственные мутанты-самцы на предмет поведения, направленного на куколку. …

Контекст 3

… Поведение самцов Vmn2r65 À / À значительно отличалось от контрольных однопометников (p <0,05, точный критерий Фишера, N = 36 для самцов дикого типа; N = 35 для Vmn2r65 À / À самцы; рис. 6E), со снижением направленной на детенышей агрессии у Vmn2r65 À / À по сравнению с Vmn2r65 + / + и Vmn2r65 + / À девственными самцами. Кроме того, повышенное количество животных Vmn2r65 À / À по сравнению с контрольными однопометниками демонстрировало родительские качества, что редко наблюдается у девственных самцов дикого типа (2.8% самцов дикого типа, N = 36 против 28,6% самцов Vmn2r65 À / À, N = 35; Рисунок 6E). ...

Контекст 4

… Поведение самцов Vmn2r65 À / À значительно отличалось от контрольных однопометников (p <0,05, точный критерий Фишера, N = 36 для самцов дикого типа; N = 35 для Vmn2r65 À / À самцы; Рисунок 6E), со снижением направленной на детенышей агрессии у Vmn2r65 À / À по сравнению с Vmn2r65 + / + и Vmn2r65 + / À девственными самцами. Кроме того, повышенное количество животных Vmn2r65 À / À по сравнению с контрольными однопометниками демонстрировало родительские качества, что редко наблюдается у девственных самцов дикого типа (2.8% самцов дикого типа, N = 36 против 28,6% самцов Vmn2r65 À / À, N = 35; Рисунок 6E). ...

Контекст 5

… для сравнения, мы не обнаружили существенной разницы в атаке, опосредованной щенком, по сравнению с игнорированием или извлечением детенышей у Vmn2r88 À / À по сравнению с Vmn2r88 + / + и Vmn2r88 + / À девственными самцами ( p = 0,11, точный критерий Фишера; N = 31 для самцов дикого типа; N = 29 для самцов Vmn2r88 À / À, p = 0,48, точный критерий Фишера; N = 29 для самцов Vmn2r88 + / À; N = 29 для Vmn2r88 А / А самцы; рис. 6Е).Поскольку было обнаружено, что Hbs активирует как Vmn2r88, так и Vmn2r122 / 123 (рис. 5G), делеция единственного гена Vmn2r88 может быть недостаточной для отмены обнаружения этих сигналов и ослабления детоубийства. …

Контекст 6

… мы проанализировали направленное на детенышей поведение двойных мутантных девственных самцов (Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À) и обнаружили, что они резко отличались от поведения самцов дикого типа. (p <0,01, точный тест Фишера; рис. 6E). Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À девственные самцы демонстрировали стойкое снижение направленной на щенков агрессии по сравнению с контролем дикого типа (53.4% самцов дикого типа вместе взятых для групп Vmn2r65 и Vmn2r88, N = 67, против 16,7% самцов Vmn2r65 À / À; самцов Vmn2r88 À / À, N = 30; Рисунок 6E) при значительном, но умеренном увеличении родительского поведения (3,0% самцов дикого типа в сочетании с группами Vmn2r65 и Vmn2r88, N = 67, по сравнению с 23,3% самцов с двойным нокаутом, N = 30). ...

Контекст 7

… мы проанализировали направленное на детенышей поведение двойных мутантных девственных самцов (Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À) и обнаружили, что они резко отличались от поведения самцов дикого типа. (р <0.01, точный тест Фишера; Рисунок 6E). Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À девственные самцы продемонстрировали стойкое снижение направленной на щенков агрессии по сравнению с контролем дикого типа (53,4% самцов дикого типа в совокупности для групп Vmn2r65 и Vmn2r88, N = 67, по сравнению с 16,7%). самцов Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À, N = 30; рис. 6E) при значительном, но умеренном увеличении родительского поведения (3,0% самцов дикого типа в сочетании с группами Vmn2r65 и Vmn2r88, N = 67 по сравнению с 23,3%). % самцов с двойным нокаутом, N = 30). Далее, 60.0% двойных мутантов (N = 30) не проявляли ни агрессивного, ни родительского поведения через 30 минут, даже несмотря на то, что они тщательно исследовали химиотерапию детенышей (рис. 6E). ...

Контекст 8

… À / À; Vmn2r88 À / À девственные самцы продемонстрировали устойчивое снижение направленной на щенков агрессии по сравнению с контрольной группой дикого типа (53,4% самцов дикого типа вместе взятых). для групп Vmn2r65 и Vmn2r88 N = 67 против 16,7% самцов Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À самцов, N = 30; рисунок 6E) при значительном, но умеренном росте родительского поведения (3.0% самцов дикого типа в сочетании с группами Vmn2r65 и Vmn2r88, N = 67, против 23,3% самцов с двойным нокаутом, N = 30). Кроме того, 60,0% двойных мутантов (N = 30) не проявляли ни агрессивного, ни родительского поведения через 30 минут, даже несмотря на то, что они тщательно исследовали детенышей химиотерапией (рис. 6E). Более того, разница в поведении по отношению к детенышам между мышами Vmn2r88 À / À и Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À была статистически значимой (p = 0,003, точный критерий Фишера), а поведение Vmn2r65 À / À, не являющееся родительским. и Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À девственные самцы также значительно различались между двумя группами (p = 0.041, точный тест Фишера; Рисунок 6F), с меньшим количеством агрессивных животных в когорте Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À, чем только Vmn2r65 À / À. …

Контекст 9

… 60,0% двойных мутантов (N = 30) не проявляли ни агрессивного, ни родительского поведения через 30 минут, хотя они тщательно исследовали детенышей химиотерапией (рис. 6E) . Более того, разница в поведении по отношению к детенышам между мышами Vmn2r88 À / À и Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À была статистически значимой (p = 0.003, точный критерий Фишера), а не-родительское поведение Vmn2r65 À / À и Vmn2r65 À / À; самцы-девственницы Vmn2r88 À / À также значительно различались между двумя группами (p = 0,041, точный критерий Фишера; рис. 6F), с меньшим количеством агрессивных животных в когорте Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À, чем только Vmn2r65 À / À. Эти результаты указывают на вклад делеции Vmn2r88 в направленную на куколку агрессию в сочетании с мутацией Vmn2r65 À / À и подтверждают аддитивность рецепторных функций в контроле направляемого щенком поведения….

Контекст 10

… анализ направленного на щенков поведения у мутантов по сравнению с контролем (рисунки 6G и S6A) показал, что, хотя количество животных, атакующих по сравнению с игнорированием и воспитанием, значительно различается между генотипами ( Рисунок 6E), не было количественных различий для некоторых других показателей, таких как латентность атаки, продолжительность и латентность родительского поведения (возвращение детенышей, строительство гнезда, приседание над детенышами и химическое исследование животных, не показывающих ни агрессии, ни возвращения) (рисунки 6G и S6A).Это говорит о том, что входящие феромоны могут влиять на первоначальный выбор поведения, а не на параметры выполнения поведения. …

Контекст 11

… анализ направленного на щенков поведения у мутантов по сравнению с контролем (рисунки 6G и S6A) показал, что, хотя количество животных, атакующих по сравнению с игнорированием и воспитанием, значительно различается между генотипами ( Рисунок 6E), не было количественных различий для некоторых других показателей, таких как латентность атаки, продолжительность и латентность родительского поведения (возвращение детенышей, строительство гнезда, приседание над детенышами и химическое исследование животных, не показывающих ни агрессии, ни возвращения) (рисунки 6G и S6A).Это говорит о том, что входящие феромоны могут влиять на первоначальный выбор поведения, а не на параметры выполнения поведения. …

Контекст 12

… анализ поведения, направленного на щенков у мутантов по сравнению с контролем (рисунки 6G и S6A), показал, что, хотя количество животных, атакующих по сравнению с игнорированием и воспитанием, значительно различается между генотипами ( Рисунок 6E), не было количественных различий для некоторых других показателей, таких как латентность атаки, продолжительность и латентность родительского поведения (возвращение щенков, строительство гнезда, приседание над детенышами и химическое исследование животных, не показывающих ни агрессии, ни возвращения) (рисунки 6G и S6A).Это говорит о том, что входящие феромоны могут влиять на первоначальный выбор поведения, а не на параметры выполнения поведения. …

Контекст 13

… нейроны, экспрессирующие Vmn2r65, активируются подстилкой самок (Isogai et al., 2011), что побудило нас проверить самцов Vmn2r65 À / À на наличие дефицита в брачном поведении. Однако мы не обнаружили явного дефицита во множестве параметров, связанных со спариванием, таких как химио-исследование, установление и интромиссия (Рисунок S6B), предполагая, что Vmn2r65 не важен для взаимодействий между мужчинами и женщинами.Кроме того, мы проанализировали агрессию между самцами у самцов с двойным нокаутом, используя тест «резидент-злоумышленник» (рис. S6C). …

Контекст 14

… мы не обнаружили явного дефицита в различных параметрах, связанных со спариванием, таких как химиоисследование, установление и интромиссия (Рисунок S6B), что позволяет предположить, что Vmn2r65 не является необходим для взаимодействия мужчин и женщин. Кроме того, мы проанализировали агрессию между самцами у самцов с двойным нокаутом, используя тест «резидент-злоумышленник» (рис. S6C).Процент самцов Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À, атакующих злоумышленников за 30-минутные сеансы, показал небольшое, но не статистически значимое снижение по сравнению с контрольными животными (p = 0,20, точный критерий Фишера; 70,0% для двойных нокаутов, 92,3% для контроль дикого типа, N = 13 дикого типа, N = 20 Vmn2r65 À / À; Vmn2r88 À / À). …

Контекст 15

… Были использованы эксперименты по воздействию стимула, описанные на рисунках 2, 3, 4 и 5, самцы и самки CD-1 старше 4 недель. Для экспериментов, описанных на фиг. 6, все поведенческие тесты с мышами с нокаутом рецепторов, нокаутированными и контрольными однопометными мышами, в том числе дикими типами и гетерозиготами, проводили с животными в возрасте от 3 до 6 месяцев.Самцы с одиночным нокаутом Vmn2r65 и Vmn2r88, а также однопометники дикого типа и гетерозиготные контрольные самцы были получены путем гетерозиготных скрещиваний. …

Контекст 16

… Распределение самцов, которые напали на родителей или проигнорировали разные генотипы, было проанализировано с использованием точного теста Фишера, как и ранее (Wu et al., 2014). Значимость количественно определенных поведенческих параметров на рисунке S6 была проанализирована с помощью двустороннего t-критерия, предполагающего неравную дисперсию.Количество животных в каждом испытании указано в соответствующем тексте и подписях к рисункам. …

Почему я все еще девственница

Имена в этой истории изменены.

В неполной средней школе небольшая группа моих друзей, в основном парни и одна девочка, начала говорить о девочках в классе, которые, по их мнению, были быстрыми.

«Я могу сказать, что Мелинда — бродяга. Посмотри, как она одевается, — сказал Кевин.

«Это нехорошо.Вы не знаете, что она делает. Она могла быть девственницей, — сказал я. Меня очень заинтересовал его ответ, потому что я был девственником, и этот разговор заставил меня задуматься, не является ли моя девственность проблемой для моих друзей-мужчин. Кевин ранее сказал нам, что он не девственник.

«Да, верно, — сказал Кевин. Все начали смеяться.

Я сказал: «Я тусуюсь с вами, и я все еще девственник».

Они не могли поверить в это. Они предположили, что каждая девочка в классе уже потеряла девственность.Казалось, это то, чем занимались все. В тот день я поспорил с Кевином на 50 долларов, что я останусь девственницей в старшем классе средней школы. Конечно, он засмеялся и сказал: «Нет, не хочешь».

В каком-то смысле их комментарии казались вызовом. Они сказали, что я недостаточно силен, чтобы удержать себя от секса, как будто я скоро поддамся давлению.

Слишком молодой, слишком застенчивый

Я сказал им, что я слишком молод, я слишком застенчив, у меня нет времени и мне это неинтересно.Они прислушались к моим доводам, и я думаю, что они больше уважали меня и даже понимали, почему я не занимаюсь сексом.

В то же время мне стало интересно, веду ли я себя как младенец. Мои друзья заставили меня почувствовать, что секс — это важная вещь, которую я должен делать. Как будто они предполагали, что я еще не женщина.

Год спустя я начал меняться физически, но все еще очень стеснялся и очень тихо относился к парням и отношениям. Я думал, что некоторые парни милые, но у меня не хватило смелости что-то с этим поделать, даже не поговорить с ними.Мои чувства быстро ушли. Иногда я задавался вопросом, что такое секс на самом деле, и хотел знать, как он себя чувствует.

Но я была слишком напугана, чтобы даже иметь парня. На ток-шоу я видел плохой опыт, который случается с людьми, когда они встречаются. В одном шоу парень бросил ее ради лучшей подруги, а в другом девушка забеременела, и ее парень не хотел брать на себя ответственность. Это напугало меня.

«Хорошие девчонки, ждите»

Моя мама просто говорила мне, что я должен подождать, пока я не стану старше.Я начал слышать, как она и моя бабушка говорят о сексе, подчеркивая такие фразы, как «Мне не нужны дети, которых я не рожала» или «Хорошие девочки, подождите, пока они не вырастут».

Эти две женщины были моими образцами для подражания, поэтому, очевидно, я принял их мнение во внимание. Это были женщины с сильной волей, которые ждали секса со своими мужьями. На мой взгляд, они выбрали правильный путь к полноценной жизни.

Тем временем дети в школе говорили, что секс приносит им удовольствие и что они рады, что испытывают это.В некотором смысле я задавался вопросом, была ли я в меньшей степени женщиной, чем быстрые девушки, потому что у меня еще не было секса, а также тот факт, что у меня не было серьезного парня, и что я даже не пыталась его искать. Я думала, что это значит быть женщиной.

Мой первый парень

Когда я выбрала парня, мне было 14, и его звали Шон. Его лучшим качеством было то, что он мог меня рассмешить. Мы говорили о телевидении, музыке, людях, которые нам не нравились, фильмах и, конечно же, о наших постоянных отношениях.Когда я сказал ему по телефону, что я девственница, он сказал, что я первая девушка, с которой он встречался, которая все еще была девственницей.

Мы гуляли около года. Время от времени он спрашивал, можем ли мы пойти дальше поцелуев, и я отказывался. Я не хотел, чтобы люди думали, что я легок, и боялся, что если я что-то сделаю, мои родители узнают и очень расстроятся. Он мне нравился все меньше и меньше, и мы продолжали расставаться, потому что он очень флиртовал с другими девушками все время, пока мы были вместе.Я злился на него практически каждый день.

Наконец-то Шон, должно быть, осознал, насколько серьезно я относился к своему решению. Однажды в пятницу днем ​​он позвонил и сказал, что его совесть подсказывает ему кое-что сказать мне честно. Затем он начал рассказывать мне о многочисленных девушках, с которыми он спал во время наших отношений.

Он спал около

Я едва мог дышать. У меня заболел живот, но я изо всех сил старался не показывать никаких эмоций. Его слова были подобны ножам, разрезавшим мое сердце пополам.Я очень заботился о Шоне, и мне хотелось, чтобы он учел мои чувства и не спал со всеми этими девушками. Было больно знать, что я был верен, а он нет.

Я чувствовал, что он хочет расстаться, поэтому сделал следующий шаг. Я хотел, чтобы он чувствовал, что на какое-то время я думаю о разрыве с ним. Мы с Шоном решили, что можем остаться друзьями.

Я надеялась, что даже когда мы расстались, он будет уважать меня больше, потому что я не спала с ним.Я знал, что девушки, с которыми он спал, не получали от него никакого уважения, потому что он говорил о них как о собаках, называя их «мотыгами» и «клубникой». Я был рад, что все еще держу свою репутацию под контролем.

После того, как мы с Шоном расстались, я увидел, что у всех моих друзей возникли серьезные отношения, и они казались такими любимыми и желанными. Я чувствовал зависть и ревность.

Не с кем прижаться

Я был очень не уверен в себе. Я был немного пухленьким и чувствовал, что ни одному парню не понравится пухлая подружка.Я видел, как другие девушки со своими парнями играют, обнимаются, целуются и прижимаются друг к другу. Для меня они были удачливы, потому что кто-то, кроме членов их семьи, любил их. Если у них были семейные проблемы, им было с кем поговорить. Но этого было недостаточно, чтобы передумать. Я не был готов.

Я вообще не вступал в отношения. Когда парни в школе или на улице спрашивали меня, как меня зовут или мой номер телефона, я вела себя так, как будто я их не слышала, или говорила им, что у меня есть парень. Я просто старался держать дистанцию ​​между собой и любым парнем, которому я нравился.

Когда мне было 15, я заинтересовался журналистикой и актерским мастерством. К моему удивлению, я выигрывал соревнования и вступал в клубы. Было больше интересных вещей, чем отношения, которыми я хотел наслаждаться. Моя бабушка также сказала, что «всему свое время», и я знала, что у меня есть время заняться сексом.

Стефани Монтаньес

У меня есть дела поважнее

Сейчас я учусь в старшей школе. Я все еще девственница и не боюсь признаться в этом. (Кевин, если ты это прочитаешь, ты должен мне 50 долларов.) Я никогда не побоюсь сказать это парню. Потому что, если я ему не нравлюсь, он не должен быть со мной. Девственницы должны знать, что им не следует чувствовать себя «стыдно», «глупо» или «бояться» из-за того, что они девственницы.

Я понимаю, что не быть готовым к сексу — это нормально, даже если люди из моего квартала находят это необычным. К счастью, у меня нет друзей, которые на меня давят. Прямо сейчас есть так много всего, что я хочу увидеть и сделать. Я должен быть доволен своей жизнью в целом, и сейчас думать о ком-то другом было бы для меня катастрофой.Сначала я должен знать, что для меня хорошо. Сегодня я просто не готов.

Когда я все же решаю заняться сексом, я хочу, чтобы это произошло после замужества.

Добавить комментарий Отменить ответ

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Комментарий *

Имя *

Email *

Сайт